Альпийская горка из хвойников: Альпийская горка с хвойниками – лучшие схемы устройства

Украшаем альпинарий можжевельниками: что посадить

Можжевельники на участке высаживают в сентябре или ранней весной. В межсезонье лучше оставить хвойные растения в контейнерах, а высадить после спада высоких температур. Такое решение гарантирует сохранность корневой системы. Можжевельники высаживаются на расстоянии 0,5-1 м друг от друга и от прочих экземпляров. Для высадки подготавливают лунку глубиной 0,6-0,7 м. Почва состоит из дернового грунта, торфа, речного песка в соотношении 2 к 1 к 1. Для удобрения можжевельников пользуются нитроаммофоской (35-40 г/м²).

Для высадки лучше выбирать открытые участки с достаточным количеством солнечных лучей. Кусты с зеленой хвоей отлично смотрятся на любой стороне композиции, с золотистой – на южных, западных территориях, сизой – восточных и северных.

Самые популярные и доступные карликовые хвойные культуры для альпинария — растения рода Juníperus:

• Можжевельник Лежачий ‘Нана’ — вырастает вверх до 1 метра, диаметр куста – не более 250 см, хвоя – бирюзового или голубовато-серого окраса; Можжевельник обыкновенный «Грин Карпет» (Juniperus communis ‘Green Carpet’)
• Можжевельник обыкновенный Green Carpet, это вариант, если нужны стелющиеся хвойные растения, высота – до 30 см, устойчивы к морозам;
• М. Чешуйчатый Blue Star – отличается подушковидной конфигурацией кроны, высота – не более 10 см, хвоя – серебристо-голубая. Можжевельник чешуйчатый Blue Star

Уход за этими растениями заключается в поливе, который проводится дважды за сезон. Еженедельно рекомендуется опрыскивать культуру, это делают вечером. Дополнительно выполняют мульчирование.

Используем Пихты в альпинарие

Для каменных горок отлично подходять следующие карликовые хвойники для альпинария — Пихты:

• Пихта корейская «Сильвер Шоу» – декоративный вечнозеленый сорт хвойника, достигающий высоты 1.5 м и выше. Солнцелюбивая хвойная культура, растущая в форме шара с зелено-голубоватыми иголками. Пихта ‘Silver Show’

  Идеально подходит как в одиночных посадках (солитер), так и в смешанных композициях, альпинариях.
  

• Пихта корейская сорт ‘Brillant’ — карликовый сорт хвойного растения высотой не более 50 см. Пихта корейская «Бриллиант»

Сажать Пихты рекомендуется в первой половине апреля или в конце сентября, когда сформируются верхушечные почки. При высадке по сторонам оставляют расстояние в полметра. Для засыпки ямы используют смесь на основе листовой земли, торфа, песка. При весенней высадке внесите комплексные подкормки. Пихты предпочитают расти в полузатененных участках. Уход заключается в систематическом орошении, торфяном мульчировании.

Какие виды Ели подойдут для альпийской горки

Ель сажают в середине весны или начале осени через каждые полметра. Лунки создают глубиной в 50 см. Для высадки делают смесь из листовой земли, торфа и речного песка, также вносят комплексную подкормку. Ели предпочитают произрастать на солнце или в полутени. Распространенными сортами для декоративного выращивания считают:

• Сорт обыкновенной Ели «Little Gem» – имеет шаровидную форму кроны, вырастает до 50 см в высоту, хвоя у культуры светло-зеленого оттенка;
• Ель Нидиформис – отличается гнездовидной конфигурацией, высота – до 100 см, иголочки темно-зеленого оттенка. Ель обыкновенная «Нидиформис» (Picea abies Nidiformis)
• Канадская Ель Echiniformis, имеет полукруглую конфигурацию кроны, вверх растет до 70 см, хвоя – зеленая или голубая; Ель канадская Эхиниформис (Picea glauca Echiniformis)

Поливать ели рекомендуется 1 раз в 7 суток, внося под каждое дерево до 11 литров воды. В зимнюю пору дерево укрывают от повреждений ультрафиолетовыми лучами.

Декоративные сорта Сосны — отличный выбор хвойника для каменной горки

Высадку Сосен выполняют во второй половине марта, когда сойдет снег. Ямки делают до 0,8 метров, следят, чтобы корневая шейка не покрылась почвой. Для высадки применяют состав из дерновой земли и песка (2 к 1). Наиболее привлекательными карликовыми деревцами считают:

Сосны высаживаются в рокариях, поскольку они не привередливы к локации. 3-4 раза в сезон деревья поливают водой, чтобы на 1 дерево попадало 15 л воды.

Карликовые хвойные растения для альпийской горки гармонично украсят каменную композицию, создадут частичку горного пейзажа, которая будет радовать долгие годы.

Скала из хвойных пород (альпийская горка): названия сортов, фото в ландшафтном дизайне — Совет

Наряду с обустройством альпинариев среди ландшафтных дизайнеров набирает популярность новое направление — создание рокариев, дающих большую свободу творчества. Кроме того, рокарий из хвойных пород помимо очевидных эстетических достоинств еще и требователен в уходе, поэтому ландшафтные специалисты часто отдают предпочтение именно этому виду каменистых садов.

Ландшафтный дизайн с использованием камня и хвойных деревьев

Рокарий — элемент ландшафтного дизайна, сочетающий эстетику традиционного цветника и альпинария. Его часто принимают за альпинарий, но, в отличие от него, для создания рокария наличие холма не обязательно: он может располагаться как на ровном участке, так и на холмистой местности. В качестве декора для рокариев используют не только альпийские растения, но и любые другие растения.

Самыми популярными являются рокарии из эфедры.Они выглядят необычайно эффектно и служат отличным украшением приусадебных участков и зеленых насаждений, прилегающих к фасаду городских построек, расположенных перед фасадом здания. Кроме того, хвойные деревья — это вечнозеленые растения, за которыми легко ухаживать и которые имеют долгую жизнь. Благодаря этому хвойные рокарии способны долгие годы радовать своим внешним видом.

Виды рокариев с хвойными деревьями

Все рокарии, включая хвойные, делятся на 3 типа:

• временные;
• стабильный;
• летучие.

Временный каменистый сад означает, что камни и другие декоративные элементы необходимо будет заменять по мере роста растений. Лучше всего ломать его на ровной площадке или на участке с небольшим подъемом. Для посадки выбирают небольшие саженцы, которые со временем разрастаются.

Скалистые растения стабильного вида выбирают при условии, что они хотят украшать сад на несколько лет. Для его создания используются большие и маленькие камни, которые разделены на зоны с растениями. Это различие упрощает уход за хвойными деревьями и тормозит их рост, что позволяет сохранить композицию рокария.

Любители новизны по достоинству оценят изменчивый рокарий. Как следует из названия, он позволяет из года в год добавлять новые, более мелкие кусты к основанию нескольких крупных растений, чтобы придать каменистому саду совершенно новый вид.

Названия и фото хвойных пород для альпийской горки

Хвойных деревьев для рокариев великое множество, и все они различаются по форме, размеру и цвету. Среди широкого ассортимента видов и сортов несложно найти экземпляры, отвечающие самому тонкому дизайнерскому вкусу.

Ель

Ель — фаворит ландшафтных дизайнеров за неприхотливость к уходу и высокую морозостойкость. Кроме того, у многих сортов ели хвоя бывает самых разных оттенков: зеленой, серо-серой и даже золотисто-желтой.

На фото самый популярный представитель этого эфедры — ель обыкновенная:

Очень красивы различные столбчатые сорта ели голубовато-серой, но палящее солнце часто обжигает иголки этих нежных растений, поэтому летом их нужно притенять.

Cypress

Cypress — еще один очень распространенный хвойник в области ландшафтного дизайна. Сорт гороха растения считается наиболее морозостойким.

Cypress Filiferai имеет необычный внешний вид. У него длинные ниспадающие ветви, напоминающие водопад.

Кипарисовик Plumosa имеет раскидистую крону, но некоторые сорта довольно компактны и хорошо смотрятся в небольших рокариях.

Можжевельник

Для обустройства рокариев рекомендуется выбирать карликовые сорта этого ароматного эфедры, которые имеют густую крону и отличаются медленным ростом.Итак, можжевельник европейский послужит отличным декоративным элементом для фона.

Можжевельник горизонтальный станет отличным вариантом хвойного растения для альпийской горки, если нужно заполнить пространство между камнями.

Пихта

У елей для рокариев также есть карликовые разновидности.

Наиболее подходящей густотой кроны для рокариев является пихта бальзамическая.

Пихта корейская морозоустойчива, но ее необходимо беречь от прямых солнечных лучей.

Сосна

Такой всем известный хвойник, как сосна, ценен и для ландшафтных дизайнеров. Особенно это касается растений с шаровидной или раскидистой кроной, как, например, у разновидностей некоторых сортов сосны обыкновенной.

Часто при устройстве альпийских горок из хвойных пород высаживают сорта низкорослой сосны.

Туя

Туя западная очаровывает своей выносливостью и внешним видом, однако требует достаточного полива, так как плохо себя чувствует в сухой почве.

Есть еще много разновидностей хвойных пород, поражающих воображение своей цветовой палитрой и формами. Но на чем бы ни был основан выбор хвойных пород, они непременно должны сочетаться между собой и создавать видимость неделимого ландшафта.

Какие растения сочетаются с хвойными деревьями и камнями

При устройстве альпийской горки в саду, помимо хвойных пород и натурального камня, используются лиственные и травянистые растения.Они дополняют общую картину, маскируют пустые зоны рокариев и помогают разбавить сдержанную цветовую палитру хвойных пород яркими акцентами. И если правильно подойти к выбору таких растений и выбрать экземпляры с разным сроком цветения, каменистый сад будет играть новыми красками в течение всего года.

Итак, весной следует остановить свой выбор на примулах, примулах и невысоких тюльпанах. Летом ассортимент становится намного богаче: среди предложений по украшению в этот период цепкая, песчанка, кошачья лапа и флоксы.

Независимо от сезона, камнеломка, очиток, почвопокровная и омолаживающая будут хорошим приобретением. Они могут расти практически на любой почве и идеально подходят для насыпей.

Правила создания рокариев из хвойных пород

Изготовление рокариев сродни искусству. Он требует от дизайнера четкого представления о том, как в итоге будет выглядеть рокарий, а потому, решив украсить свой дачный участок таким элементом ландшафтного дизайна, стоит уделить внимание каждой мелочи.Все — от цвета и размера выбранных хвойных деревьев до формы мельчайших камней — имеет большое значение при планировании будущей композиции. Вот несколько рекомендаций, которые следует учитывать при установке рокария:

1. Поскольку появление рокариев восходит к японской культуре, обязательным условием создания альпийской горки из хвойных пород является совместимость с особенностями территории, на которой она расположена. Рокарий не должен выглядеть чужеродно на фоне общего рельефа, а органично вписываться в обстановку сада или парка.
2. Расположение играет ключевую роль в создании рокария с хвойными деревьями. Неудачный выбор места для этого элемента ландшафтного декора может полностью изменить внешний вид участка не в лучшую сторону. При выборе места желательно отдать предпочтение неровным поверхностям, будь то склон или небольшой холм: это дает простор для творческой мысли, позволяя из хвойных пород и камней сделать миниатюрные горные долины или создать эффект каскада. Кроме того, такой рокарий будет иметь еще и практическое назначение: не допускать осыпания почвы на участке.Кроме того, участок рокария должен быть хорошо освещен, так как большинство хвойных пород светолюбивые растения. Допустимы и умеренно затененные участки.
3. Выбрав подходящее место, следует сделать набросок будущего рокария и обозначить примерное расположение камней, хвойных деревьев и других растений.
4. С помощью веревки и колышков необходимо разметить площадь скалы. Затем удалите с обозначенного участка 20-25 см почвы и очистите от ненужных камней, сорняков и корней.
5. Для успешного развития хвойных и других растений не лишним будет обеспечить их качественной дренажной системой. Для этого подойдет битый кирпич, смешанный с щебнем или гравием в соотношении 1: 1. Эта смесь послужит хорошей основой для рокария, которая предотвратит переувлажнение и, попутно, сведет к минимуму появление на ней сорняков. Если дополнительно укрыть почву геотекстильным материалом, можно добиться дополнительной защиты от сорняков.
6. После укладки дренажного слоя засыпать песком и утрамбовать. Поверх песка нужно положить субстрат из песка, мелкого гравия и садовой земли. Впоследствии в этот субстрат необходимо будет посадить хвойные деревья, а затем установить камни.
7. Камни для рокариев следует выбирать естественных оттенков, ориентируясь на то, что они подчеркивают красоту хвойных пород. Они могут дополнять преобладающие в окружающей среде цвета или, наоборот, контрастировать с ними.При этом сами камни должны быть из одного материала, а также сочетаться между собой, чтобы рокарий создавал целостную картину. Обычно ландшафтные дизайнеры предпочитают использовать осадочные или магматические породы, такие как базальт и песчаник, из-за их характерной текстуры.

   Совет! Камни одного цвета, но разного размера, особенно если они имеют необычную фактуру и форму, помогут удачно оттенить естественную красоту хвойных пород в рокариях.

8. Камни нужно располагать, начиная с больших и заканчивая более мелкими, при этом первые выглядят выгоднее по одному, а вторые — группами.Их следует закопать в землю не менее чем на 1/3: при приложении к ним силы камни не должны двигаться.
9. Обломки скал можно формировать из гравия, перлита среднего размера или гальки слоем 4-5 см.
10. Для рокария с хвойными деревьями в основном используются растения из питомников с закрытой корневой системой. Для озеленения на заднем плане используются декоративные деревья и среднерослые кустарники: например, туя столбчатая и ель серая. На крупных камнях высаживают невысокие хвойные породы, например, горную сосну, а пространство между камнями отводят для стелющихся видов растений — можжевельника горизонтального или тсуги канадской.
11. При создании ландшафтной композиции желательно заранее предусмотреть размещение пешеходной дорожки из плоских каменных плит или спилов хвойных деревьев. Он дополнит эстетику скалы и облегчит доступ к хвойным деревьям для обслуживания.

Уход за хвойным рокарием

Естественно, нельзя обойти вниманием такую ​​важную составляющую любого рокария, как растения. Сами по себе хвойные деревья считаются неприхотливыми в уходе, однако, чтобы они радовали глаз как можно дольше, все же следует придерживаться определенных правил их посадки и выращивания:

1. Посадка хвойных деревьев для рокариев должна быть проводится в заранее подготовленную посадочную яму, которая соответствует размеру земляного кома.Его необходимо засыпать плодородной почвой в сочетании с небольшим количеством песка и обильно полить. Перед посадкой растение необходимо внимательно осмотреть, избавиться от сухих или травмированных корней и освободить от земляного кома нижнюю часть корневища. После этого необходимо поместить эфедру в посадочную яму, засыпать почвой, утрамбовать и еще раз хорошенько полить. Для здорового развития хвойных растений их следует сажать на расстоянии 15-20 см от камней. Исключение составляют почвопокровные растения: их можно размещать поближе.
2. Чтобы рокарий не зарастал сорняками, его следует периодически пропалывать.
3. Несмотря на то, что хвойные деревья хорошо переносят засушливый период и не нуждаются в поливе как таковом, можно дополнительно поливать растения в период вегетации.
4. Подкармливать хвойные деревья в рокариях необязательно, однако, если почва на обозначенном участке не плодородная, можно периодически вносить удобрения, начиная с 4-го года развития растений.

   Важно! Не подкармливайте хвойные деревья свежими органическими удобрениями.

5. Весной и летом, когда солнце наиболее активно, желательно укрыть хвойные деревья легким пологом, если в скале нет тени.
6. Чтобы сохранить гармоничный вид рокария, эфедру нужно время от времени подрезать, чтобы сохранить форму и предотвратить чрезмерный рост растений.

Фото ландшафтного дизайна с камнями и хвойными деревьями

Прелесть хвойных рокариев заключается в том, что их внешний вид ничем не ограничен, кроме фантазии самого дизайнера.Обустроив свою альпийскую горку хвойными деревьями, вы сможете создать абсолютно уникальный ландшафт в трех основных стилях, выделенных профессиональными ландшафтными дизайнерами; они действуют как ориентир, позволяющий направить творческую энергию в нужное русло:

Японский стиль. Для него характерно смещение акцента не на растения, а на камни, их форму и размер. Здесь преобладает количество крупных валунов и мелких камней, а растения играют роль ярких акцентов. Расстояния между элементами ландшафта могут быть намного больше, чем при оформлении рокариев в других стилях.Это замечательный вариант сада для тех, кто обладает созерцательной натурой и ищет внутренней гармонии;

Европейский стиль. Он подразумевает наличие каменистых склонов, горок и каскадов и создает ощущение островка нетронутой природы посреди сада. Для оформления рокариев в этом стиле часто используют растения, произрастающие в Среднем переулке;

Английский стиль. Предполагая большую упорядоченность, чем в европейском стиле, он напоминает ухоженный квадрат.Здесь пока нет симметрии, но у хвойных пород здесь более отчетливая форма кроны, а сама композиция отличается сдержанностью.

Однако для обустройства хвойных рокариев не обязательно подстраивать свое художественное видение под определенный стиль. Достаточно запомнить несколько важных замечаний:

1. Симметрия нежелательна. Она может превратить интересное творческое видение в скучный и однообразный пейзаж.
2. Декоративные элементы рекомендуется располагать так, чтобы они смотрелись привлекательно как вблизи, так и вдалеке, под разными углами.
3. Наиболее выигрышно смотрятся хвойные породы и камни с плавными очертаниями, близкими к натуральным.
4. Растения и валуны должны создавать впечатление единого рисунка и выдерживать общую цветовую гамму.
5. Хвойные, отличающиеся по цвету от остальных, например, с ярко-желтой хвоей, интересно обыграть, добавив в рокарии цветы такого же оттенка: так хвойные деревья не будут смотреться болезненно на общем фоне.

Заключение

Чтобы создать уникальный рок из хвойных пород, нужно приложить немало творческих усилий.Но если следовать простым правилам обустройства каменистого сада и собственной фантазии, приложенные усилия не пропадут даром и вскоре порадуют потрясающе красивым результатом.

Посмотрите видео: Марта Смит «Разноцветные хвойные деревья» (август 2021 г.).

Альпийская горка Большой Медведь | Альпийская горка

Альпийская горка в зоне отдыха Magic Mountain в Биг-Беар-Лейк, где находится всемирно известная Альпийская горка, предлагает развлечения для всей семьи круглый год.Летом здесь есть прохладная водная горка, а зимой можно весело провести время на снегу. Альпийская горка в Мэджик Маунтин — это место, где можно увидеть единственный настоящий бобслей в Южной Калифорнии. Начните с живописного подъема на вершину. Оттуда гонщики управляют своими индивидуально управляемыми снегоходами, каждый с тефлоновыми направляющими и колесами на шарикоподшипниках, по их выбору по двум цементным трассам длиной в четверть мили, заполненным крутыми поворотами и длинными прямыми участками.

В зоне отдыха есть множество аттракционов, в том числе картинг и поле для мини-гольфа на 18 лунок.Девять гонщиков Cam Am оснащены двигателями Honda мощностью 5,5 лошадиных сил, а миниатюрное поле для гольфа предлагает 18 захватывающих лунок с разбивающейся зеленью и водными преградами. Сфотографируйтесь с нашим медвежонком Купером, который расслабляется на трассе. Родители могут присоединиться к веселью или позагорать на просторной лужайке и двух соляриях. Двойная водная горка работает в летние месяцы, сбрасывая райдеров вниз по двум извилистым лоткам, наполненным освежающей прохладной водой, и затем смывает их в бассейн с подогревом на дне.

В нашем базовом домике с закусочной по семейной цене есть видеоигры и машина для производства сладкой ваты, которая делает вашу сладкую вату, пока вы смотрите!

В 2018 году был добавлен аттракцион Soaring Eagle Ride с панорамным видом на лес и озеро. Первая и единственная в Калифорнии, эта поездка с двумя сиденьями перенесет вас назад почти на два футбольных поля, а затем прыгнет высоко над вершинами деревьев со скоростью 26 миль в час.

Новая горка Mineshaft Coaster открылась в 2020 году и является первой и единственной горной горкой в ​​Калифорнии! Путешествуйте в одиночку или с пассажиром, контролируя скорость через крутые повороты, уклоны, туннели, мосты и 360-градусные штопоры вдоль склона горы на трассе длиной в милю.Автоматическая камера снимает фотографии и видео во время катания на горках, которые можно приобрести после поездки!

Альпийских горок в Колорадо | Colorado.com

В штате с таким количеством красивых горных склонов невозможно, чтобы ребенок в каждом из нас не захотел скатиться с некоторых из них, когда каждое лето тает снег.

Уменьшение масштаба альпийской горки на курорте Winter Park в Колорадо

Несколько парков развлечений Колорадо создали альпийские горки, с которых вы спускаетесь по склону с такой скоростью, с которой вы можете справиться — и все это с потрясающими видами на горы.

Проведите отпуск, играя в одном из этих парков развлечений:

Зимний парк Альпийская горка
После живописной шестиминутной поездки на кресельной канатной дороге бобслей (конечно, без снега) спустился с горки на 3000 футов, спускающейся с высоты более 600 футов. Пока вы там, посетите курортные трассы для катания на горных велосипедах, промывку золота, банджи-бродяги, человеческий лабиринт, зиплайн, стену для скалолазания и многое другое для всей семьи.

Glenwood Caverns Adventure Park
В этом парке развлечений в Гленвуд-Спрингс есть гибрид альпийских горок и горок, который, конечно же, называется Alpine Coaster.Автомобиль прикреплен к гусенице, поэтому, пока вы все еще контролируете свою скорость, вы можете быстрее стрелять через крутые повороты и неровности, не выбрасываясь. Как только вы достигнете дна, вас подтянут на 1000 футов обратно к исходной точке — хорошее время, чтобы насладиться видами полевых цветов!

Breckenridge Epic Discovery
Альпийская горка в Брекенридже, Gold Runner Coaster, имеет приподнятые гусеницы, которые доставят вам удовольствие спуститься по склону горы длиной 2500 футов (здесь ваша машина также прикреплена к трассе).У них также есть типичная альпийская горка, которая дает вам на выбор три разных трека. В парке также есть зиплайн, полноприводные автомобили и пешеходные экскурсии с гидом, мини-гольф, живописные поездки на кресельной канатной дороге, панорамирование драгоценных камней, стена для скалолазания и другие семейные фавориты.

Steamboat Springs
Горка Howler Alpine Slide расположена на вершине холма Howelsen и предлагает круиз вниз по крутым поворотам на 2400 футов, в то время как Outlaw Mountain Coaster на горнолыжном курорте Steamboat является самой длинной горкой в ​​Северной Америке с более чем 6280 линейными ноги.Если вам нужны другие летние развлечения, отправляйтесь в зону приключений Land Up Adventure Zone, где есть веревочный курс, прыжок с тарзанки с рогатки, стена для скалолазания, дом для прыжков, механический бык, человеческий гироскоп и захватывающие виды с гондолы на гору Вернер.

Purgatory Resort
Альпийские приключения находят детей и в Дуранго. Почувствуйте свежий горный воздух, спускаясь по альпийской горной дорожке, или совершите неторопливую поездку, чтобы насладиться захватывающими панорамами полевых цветов во время более чем полумильного спуска.И обратите внимание на новую горку Inferno Mountain Coaster, которая позволяет пассажирам преодолевать девять поворотов, один круг на 360 градусов и несколько спусков, покрывая при этом более 300 футов по вертикали с невероятными видами. В парке также есть зиплайн, живописные кресельные подъемники, подъемники на горных велосипедах, мини-гольф, веревочный курс, водные бегуны и многое другое.

Copper Mountain
Расположенная рядом с подъемником American Flyer, круглогодичная горка Rocky Mountain Coaster в Коппер-Маунтин составляет 5 800 футов в длину и спускается на 430 футов по вертикали.Если вы ищете другой способ для молодежи сжечь немного энергии, отправляйтесь в Woodward at Copper, рай для активных видов спорта со скейт-парками, батутами олимпийского уровня, прыжками с пенной ямы, тренировками на лыжах и сноуборде в помещении и т. Д.

Другие горки Colorado Alpine

Горки для дыхания в горах Сноумасс
Горки в горах Форест Флаер в Вейле
Горки «Мустанг» в Эстес-Парке

Летние развлечения в лыжных городках Колорадо >>
Парки развлечений Колорадо >>
Семейные аттракционы на лето >>
Летние приключенческие виды спорта в Колорадо >>

Кавитационная усталость у хвойных пород: исследование восьми европейских пород | Физиология растений

Аннотация

После эмболии и восстановления, вызванных засухой, ксилема дерева может быть ослаблена против будущих засух (кавитационная усталость).Поскольку данных о кавитационной усталости у хвойных деревьев мало, мы количественно оценили кривые уязвимости (ВК) после циклов эмболии / восстановления для восьми европейских видов хвойных пород. Мы вызывали 50% и 100% потерю проводимости (ЖК) с помощью кавитрона и анализировали ВК. Пластика эмболии производилась вакуумной инфильтрацией. Все виды продемонстрировали полное восстановление эмболии и отсутствие кавитационной усталости после 50% LC. После 100% LC лиственница европейская ( Larix decidua ), кедр ( Pinus cembra ), ель европейская ( Picea abies ) и пихта пихта ( Abies alba ) остались неизменными, а сосна горная ( Pinus mugo ), тис ( Taxus baccata ) и можжевельник обыкновенный ( Juniperus communis ) — 0.На 4–0,9 МПа выше уязвимость к эмболии. Небольшая кавитационная усталость, наблюдаемая у сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris ), вероятно, была вызвана неполным восстановлением эмболии, на что указывает корреляция сдвигов уязвимости и восстановления проводимости. Наши данные показывают, что кавитационная усталость у хвойных пород зависит от вида и интенсивности предшествующих ЖК. Отсутствие утомляемости после умеренной LC и соответствующих эффектов только у трех видов после высокой LC указывает на то, что хвойные деревья относительно устойчивы к кавитационной усталости.Это замечательно, учитывая сложную и деликатную архитектуру хвойных ям, и может быть важно с учетом прогнозов изменения климата.

Введение

Преодоление засухи принципиально важно для роста и выживания деревьев. Нехватка воды в деревьях ухудшает водный транспорт на большие расстояния, когда критическое отрицательное давление ксилемы ( P ) вызывает кавитацию и, как следствие, эмболию ксилемы и нарушение непрерывности водяного столба (Tyree and Sperry, 1989; Steudle, 2001; Tyree and Циммерманн, 2002).Уже сообщалось о многих случаях гибели лесов, связанных с засухой (например, Allen et al., 2010), и такие события, вероятно, станут более частыми, поскольку увеличивается продолжительность, интенсивность и частота периодов засухи в сочетании с повышением температуры. предсказано, что это произойдет в будущем (Meehl, Tebaldi, 2004; Schar et al., 2004; Burke et al., 2006; Jentsch et al., 2007; Kirtman et al., 2013).

Деревья разработали различные стратегии для предотвращения или восстановления после периодов устойчивой засухи, которые сильно связаны с их устойчивостью к эмболии (Brodribb and Cochard, 2009; Kursar et al., 2009). Эти свойства широко различаются у разных видов и во многом определяются различиями в структуре ксилемы (Maherali et al., 2004; Sperry et al., 2006; Delzon et al., 2010). Эмболия, вызванная засухой, инициируется, когда снижение давления ( P ) в ксилеме вызывает попадание пузырьков воздуха в функциональные каналы через мембраны ямок, граничащих с заполненными воздухом каналы (засев воздуха; Sperry and Tyree, 1988, 1990; Cochard et al. ., 1992; Christman et al., 2012). В последние годы увеличилось количество исследований уязвимости деревьев к эмболии, вызванной засухой, и соответствующих механизмов воздушного посева (см. Обзор Choat et al., 2012; Чоут, 2013). Однако информации о резистентности ксилемы после циклов засухи и последующего заполнения эмболизированных каналов практически нет.

Для деревьев, которые могут восстанавливать свои эмболизированные каналы, циклы эмболии / восстановления могут потенциально вызвать вторичные гидравлические нарушения, когда стенки канала или ямки в ксилеме повреждены из-за засева воздуха. В результате повторно заполненные каналы могут быть более уязвимы для эмболии, чем когда они только что продуцируются сосудистым камбием (Hacke et al., 2001; Christensen-Dalsgaard and Tyree, 2013), и способность восстанавливать эмболию, таким образом, может быть уравновешена негативными гидравлическими унаследованными эффектами. Эта повышенная уязвимость деревьев к эмболии после предыдущих событий эмболии называется «кавитационной усталостью» (Hacke et al., 2001; Stiller and Sperry, 2002; Anderegg et al., 2013). До сих пор в нескольких исследованиях наблюдалась кавитационная усталость у покрытосеменных растений, а у хвойных мало.

Среди видов покрытосеменных, которые (по крайней мере частично) способны восстанавливать эмболию путем растворения пузырьков, создавая положительное давление корня / стебля (см. Обзор Nardini et al., 2018) или восстановление эмболии при отрицательном давлении (Bucci et al., 2003; Hacke and Sperry, 2003; Nardini et al., 2011; но также см. Wheeler et al., 2013; Torres-Ruiz et al., 2015; Charrier et al., 2016), только несколько видов обладали «устойчивой» ксилемой ( Betula occidentalis , Alder et al., 1997; Acer negundo , Alnus incana , Hacke et al., 2001; Acer mono , Zhang et al., 2018). Большинство изученных видов показали снижение устойчивости к эмболии между 1.2 и 3,0 МПа после цикла эмболии / повторного наполнения (Sperry et al., 1991; Hacke et al., 2001; Stiller and Sperry, 2002; Melcher et al., 2003; Christensen-Dalsgaard and Tyree, 2013; Feng et al. , 2015; Hillabrand et al., 2016).

Механизм кавитационной усталости не совсем понятен, но была выдвинута гипотеза, что он вызван разрывами мембраны ямы (когда попадание воздуха происходит из-за разницы высокого давления на границах раздела воздух-вода или из-за быстрого выделения энергии; Hacke et al. al., 2001) или растяжением мембран (из-за высоких разностей P до кавитации).Растянутые мембраны могут увеличивать проницаемость мембран межканальных ям и, таким образом, увеличивать вероятность образования засева воздуха (Sperry et al., 1991; Melcher et al., 2003; Christensen-Dalsgaard and Tyree, 2013; Feng et al., 2015; Хиллабранд и др., 2016). Кроме того, небольшие пузырьки, оставшиеся после восстановления эмболии, могут давать зародыши эмболии во время последовательных циклов (Stiller and Sperry, 2002; но также см. Hacke et al., 2001). Интересно отметить, что состав ксилемного сока может влиять на степень кавитационной усталости как на интактных растениях (Stiller, Sperry, 2002), так и на вырезанных ветвях (Feng et al., 2015). Это снижение утомляемости может быть связано с ионным воздействием на структуры мембран ямок (Zwieniecki et al., 2001) и / или поверхностным натяжением сока (Sperry and Tyree, 1988). Это также может объяснить наблюдаемые сезонные колебания кавитационной усталости, которые связаны с изменениями механических свойств мембран ям во время развития и созревания ксилемных каналов и соответствующего химического состава сока (Kolb and Sperry, 1999; Zhang et al., 2018). Недавно Umebayashi et al. (2019) сообщили, что циклирование P в диапазоне, даже превышающем критический порог для образования эмболии, может снизить устойчивость к эмболии.Авторы предположили, что эта «усталость от давления» была вызвана повторяющимися механическими нагрузками на мембраны карьера.

Хвойные деревья, которые широко распространены, часто изучаются в экологических науках и имеют большое экономическое значение для лесного хозяйства, демонстрируют особую архитектуру ям с мембранами ям, имеющими структуру торо-марго: при уменьшении P тор становится аспирационным. к апертуре пит-камеры, действуя как герметизирующий клапан и изолируя эмболизированные трахеиды от соседних функциональных (Domec et al., 2006; Cochard et al., 2009; Delzon et al., 2010; Lens et al., 2013). Благодаря так называемому «эффекту клапана» и относительно небольшим и коротким трахеидам хвойные деревья в целом характеризуются высокой устойчивостью к эмболии (Hammel, 1967; Sperry and Tyree, 1990; Davis et al., 1999; Hacke and Sperry, 2001). ; Pittermann, Sperry, 2003; Maherali, Pockman, 2004; Bouche et al., 2014). Они также работают с более широкими пределами гидравлической безопасности, чем покрытосеменные (Choat et al., 2012), хотя они не застрахованы от смертности, вызванной засухой (Breshears et al., 2005; Санчес-Сальгуэро и др., 2012; Hartmann et al., 2013; Сави и др., 2019). Также было продемонстрировано, что у хвойных видов зимняя эмболия (Mayr et al., 2002, 2003, 2006, 2019; Mayr and Sperry, 2010) вызвана морозной засухой и сезонными и / или дневными циклами замораживания / оттаивания (Sperry and Sullivan, 1992 ; Mayr and Sperry, 2010). Было продемонстрировано, что повторное наполнение происходит в некоторых хвойных деревьях после эмболии за счет поглощения воды через кутикулу иглы (Laur and Hacke, 2014) или кору (Katz et al., 1989; Earles et al., 2016). Имеются некоторые свидетельства активного наполнения хвойных пород (Borghetti et al., 1991, 1998; McCulloh et al., 2011; Klein et al., 2016; Tomasella et al., 2017), но мало данных о потенциальной кавитационной усталости. Торрес-Руис и др. (2016) сообщили о кавитационной усталости у Pinus sylvestris , что привело к снижению резистентности к эмболии на ок. 0,5 МПа. Напротив, кавитационная усталость не наблюдалась у alpine Picea abies (Mayr et al., 2020). Таким образом, неясно, является ли кавитационная усталость актуальным явлением для хвойных пород, хотя это важный аспект для характеристики гидравлики деревьев и устойчивости к засухе, особенно в условиях ожидаемого изменения климата и ожидаемого увеличения частоты и интенсивности засух.

В этом исследовании мы проверили потенциальную кавитационную усталость на восьми видах хвойных пород (Таблица 1). Сегменты стержня подвергали в центрифуге воздействию P , вызывающего 50% или 100% потерю проводимости (LC), перед тем, как эмболию восстанавливали инфильтрацией под вакуумом. Учитывалось возможное смещение из-за аспирационных ям и связанное с этим снижение абсолютной гидравлической проводимости. Усталость от кавитации оценивалась количественно по тому, насколько кривая уязвимости (VC), измеренная после эмболии / восстановления, была смещена по сравнению с до эмболии.Сдвиги потенциалов были количественно определены на основе сдвига P ₅₀ (Δ P ₅₀ ), который составляет P , индуцирующий 50% LC. VC определяет взаимосвязь между снижением P и соответствующей LC для данного вида, а P ₅₀ является наиболее важным порогом, используемым для сравнения устойчивости к эмболии у разных видов (Choat et al., 2012). Мы предположили видоспецифические сдвиги в ВК (т.е. кавитационная усталость), особенно после восстановления высоких потерь проводимости.

Список изучаемых видов и соответствующий тип роста, место отбора проб и высота над уровнем моря

Список исследуемых видов и соответствующий тип роста, место отбора проб, и высота

Ремонт эмболии

Все образцы, независимо от вида, подвергнутые воздействию P , индуцирующего 50% ЖК, показали полное восстановление проводимости после вакуумной инфильтрации в течение 12 часов (99.Восстановлено 56% ± 1,84% исходной удельной гидравлической проводимости ксилемы, K _с ; Таблица 2). Образцы, подвергнутые воздействию P , индуцирующего 100% LC, достигли 97,80% ± 1,51% от исходного K _с после 24 часов вакуумной инфильтрации у всех видов, кроме P. sylvestris (Таблица 2). В последнем только ок. 65% первоначального K _s можно было восстановить.

Восстановление K _s (i.е. процент восстановления проводимости после одного цикла эмболии и восстановления) и P ₅₀ до ( P _{50, до} ) и после ( P _{50, после} ), вызывая 50% и 100% LC

Восстановление K _с (т.е. процент восстановления проводимости после одного цикла эмболии и восстановления) и P ₅₀ до ( P _{50, до} ) и после ( P _{50, после} ) индуцирование 50% и 100% LC

Анализ уязвимости

Среди собранных видов самая высокая устойчивость к эмболии наблюдалась у Taxus baccata и Juniperus communis , с P ₅₀ из -6.70 ± 0,16 МПа и -6,06 ± 0,13 МПа соответственно, за ними следует Pinus mugo , с P ₅₀ с -4,53 ± 0,11 МПа, в то время как наиболее уязвимыми видами были Pinus cembra , с P ₅₀ -3,58 ± 0,07 МПа; P. sylvestris , с P ₅₀ , равным -3,59 ± 0,07 МПа; и Abies alba , с P ₅₀ , равным -3,53 ± 0,18 МПа (таблица 2).

После индукции 50% LC и восстановления индуцированной эмболии с помощью вакуумной инфильтрации никаких различий в VC до и после лечения не наблюдалось ни у одного из исследуемых видов (Рисунок 1; Таблица 2; обработка 50% LC).Это указывало на отсутствие кавитационной усталости при эмболии средней (т.е. 50% LC) эмболии. После индукции 100% ЖК кавитационная усталость также отсутствовала у Larix decidua , P. cembra , P. abies и A. alba (Таблица 2; Рисунок 2; обработка 100% LC). Напротив, другие виды показали повышенную уязвимость к эмболии с менее отрицательным P ₅₀ . Δ P ₅₀ в P. mugo , P. sylvestris , T.baccata и J. communis составляли 0,39 ± 0,07 МПа, 0,37 ± 0,08 МПа, 0,93 ± 0,06 МПа и 0,67 ± 0,20 МПа соответственно. В случае P. sylvestris сдвиг P ₅₀ до и после 100% индукции LC отрицательно коррелировал с долей исходного K _s , восстановленной вакуумной инфильтрацией (Рисунок 3).

Рисунок 1

График средних значений VC, измеренных на сегментах ножки до (закрашенные символы и сплошные кривые) и после (с предыдущей репарацией эмболии, пустыми символами и пунктирными линиями) индукции 50% LC.Обратите внимание, что первые VC заканчиваются при 50% LC, когда эмболия была удалена до того, как были измерены вторые VC.

Рис. 1

График средних значений VC, измеренных на сегментах ножки до (закрашенные символы и сплошные кривые) и после (с предыдущей репарацией эмболии, светлые символы и пунктирные линии) индукции 50% LC. Обратите внимание, что первые VC заканчиваются при 50% LC, когда эмболия была удалена до того, как были измерены вторые VC.

Рисунок 2

График средних значений VC, измеренных на сегментах ножки до (закрашенные символы и сплошные кривые) и после (с предыдущей репарацией эмболии, светлые символы и пунктирные линии) индукции 100% LC.Первые VC заканчиваются при 100% LC, когда эмболия была удалена до измерения вторых VC. Среднее значение Δ P ₅₀ ± se приводится только в том случае, если разница между P ₅₀ двух кривых значительно отличается ( P <0,05, критерий Стьюдента t ).

Рис. 2

График средних значений VC, измеренных на сегментах ножки до (закрашенные символы и сплошные кривые) и после (с предыдущей репарацией эмболии, пустые символы и пунктирные линии) индукции 100% LC.Первые VC заканчиваются при 100% LC, когда эмболия была удалена до измерения вторых VC. Среднее значение Δ P ₅₀ ± se приводится только в том случае, если разница между P ₅₀ двух кривых значительно отличается ( P <0,05, критерий Стьюдента t ).

Рисунок 3

Корреляция кавитационной усталости (Δ P ₅₀ , т. Е. Сдвиг P , индуцирующего 50% LC после индукции 100% LC) от процента восстановления исходного K _s за счет вакуумной инфильтрации в с.Сильвестр . Пунктирная линия указывает на значительную корреляцию, основанную на линейной регрессии нанесенных на график значений ( P = 0,001).

Рисунок 3

Корреляция кавитационной усталости (Δ P ₅₀ , т. Е. Сдвиг P , индуцирующий 50% LC после индукции 100% LC) от процента восстановления исходного K _с за счет вакуума инфильтрация в P. sylvestris . Пунктирная линия указывает на значительную корреляцию, основанную на линейной регрессии нанесенных на график значений ( P = 0.001).

Обсуждение

Комбинация анализа уязвимости, выполненного с помощью кавитронной техники, и восстановления эмболии, вызванной вакуумной инфильтрацией, позволила эффективно протестировать потенциальную кавитационную усталость у исследуемых видов хвойных пород. После 50% LC кавитационная усталость не наблюдалась, в то время как индукция и восстановление 100% LC привели к сдвигу VC у четырех из восьми исследуемых видов. Предпосылкой для успешного анализа было полное восстановление эмболии между измерениями VC, которое было получено у всех видов, кроме P.Сильвестр . Далее обсуждается восстановление эмболии и наблюдаемая видоспецифическая кавитационная усталость.

Ремонт эмболии

Полное восстановление исходного K _s , обнаруженное почти у всех исследуемых видов (таблица 2), демонстрирует, что аспирация ямок, вызванная низким значением P , была обратимой (Edwards et al., 1994; Mayr et al. ., 2020). В противном случае наблюдалось бы уменьшение K _s из-за прилегания тора к отверстию ямы (Sperry and Tyree, 1990).Была продемонстрирована способность мембран ямок возвращаться в свое расслабленное положение, что соответствует полевым наблюдениям на хвойных деревьях на высокогорье, где количество аспирированных ямок и LC соответствовало зимой, когда эмболия формировалась и восстанавливалась (Mayr et al., 2014 , 2019). Удивительно, что P приводит к 100% LC даже при прибл. От -7 до -8 МПа (у T. baccata и J. communis ; рис. 2), и, таким образом, отказ герметизирующего механизма не повлиял на восстановление K _s .Этот результат указывает на то, что вакуумная инфильтрация является эффективным методом восстановления электропроводности хвойных деревьев и, вероятно, более эффективна, чем промывка (Sperry and Tyree, 1990). Полная реставрация исходного K _s также демонстрирует, что этот метод позволяет избежать засорения смолой (частая проблема с промывкой после Sperry et al., 1988). И это указывает на то, что даже очень отрицательное значение P не привело к значительному растяжению мембран за пределы их предела упругости.В этом случае увеличение K _s наблюдалось бы после вакуумной инфильтрации (Cochard et al., 2009), так как это могло бы быть вызвано либо разрывом мембраны (разрыв; Sperry and Tyree, 1990) или постоянное выскальзывание тора из герметичного положения (остаточная деформация; Domec et al., 2006). Соответственно, маловероятно, что после этого остались небольшие микропузырьки (Hacke et al., 2001; Stiller and Sperry, 2002).

Измерения уязвимости

В нашем исследовании низкий уровень P был индуцирован искусственно в центрифуге с помощью кавитронного метода (т.е.е. метод проточной центрифуги). Как и все другие гидравлические методы, кавитронный метод не может полностью имитировать ситуацию в природе, но этот метод эффективен по времени и материалам и позволяет проводить измерения расхода при отрицательном потенциале (Cochard et al., 2005). Кроме того, этот метод хорошо зарекомендовал себя для анализа хвойных пород и видов с короткими сосудами, и многие исследования показали хорошее согласие между техникой центрифугирования и другими методическими подходами (методом Сперри, микрорентгеном и акустической эмиссией).Недостатком метода центрифугирования является то, что он создает параболический градиент водного потенциала в образце (с целевым потенциалом, достигаемым только в центре), что может немного смещать результирующие VC. К счастью, последнее не имеет отношения к нашему исследованию, в котором сравнивается уязвимость к эмболии до и после повторного наполнения: в обоих случаях измерения проводимости отражают образование эмболии в центре сегмента и, таким образом, позволяют надежно количественно оценить потенциальную кавитационную усталость.

Следует отметить, что образцы ветвей, использованные в кавитроне, содержали несколько годичных колец, которые могли повлиять на измеренную кавитационную усталость: более старые годичные кольца, вероятно, подвергались эмболии и восстановлению в предыдущие зимы и, следовательно, к усталости, что привело к смещение первого измеренного ВК. Однако нынешнее дерево-кольцо, которое вносит наибольший вклад в гидравлическую проводимость, не подвергалось предварительному напряжению и, соответственно, не подвергалось предыдущей усталости. Таким образом, мы ожидаем, что общий эффект от предыдущей усталости будет небольшим, а ранее напряженные образцы покажут лишь немного более высокую усталость.

Практически идентичные ВК были получены на образцах до и после воздействия P при 50% LC (Рисунок 1), что указывает на отсутствие кавитационной усталости у исследуемых видов, хотя устойчивость к эмболии значительно различалась у разных видов (Таблица 2; P _{50, перед} ). Это указывает на то, что конструкции карьера, отвечающие за гидравлическую безопасность, не пострадали при умеренных P и LC. Отсутствие кавитационной усталости также было обнаружено после 100% LC у L. decidua , P.cembra , P. abies и A. alba (рис.2), тогда как P. mugo , P. sylvestris , T. baccata и J. communis показали меньшую устойчивость к эмболии. . Что касается литературы, то данные по P. abies подтверждают отсутствие кавитационной усталости (Mayr et al., 2020) для деревьев из альпийской лесной полосы, которые ежегодно подвергаются зимней эмболии (до 100% LC) и ремонтируются (Mayr et al., 2020). др., 2002, 2006). Наблюдаемая малая кавитационная усталость П.sylvestris с Δ P ₅₀ ок. 0,4 МПа (рис. 2) соответствует усталости ок. 0,5 МПа по данным Torres-Ruiz et al. (2016). Однако этот результат может быть искажен неполной репарацией эмболии: переменная скорость восстановления в K _с после процесса восстановления наблюдалась от 16,65% до 98,49% (Рисунок 3), что повлияло на P ₅₀ во втором измерения уязвимости, приводящей к «искусственной» кавитационной усталости.Оставшийся в ксилеме воздух мог вызвать зарождение эмболии при уровне менее P (Hacke et al., 2001; Stiller and Sperry, 2002). Таким образом, вероятно, что P. sylvestris не проявляет выраженной кавитационной усталости при успешном восстановлении эмболии. В целом, мы обнаружили значительную кавитационную усталость (после высокого LC, P <0,05; Таблица 2) по крайней мере у трех из восьми видов. Ниже мы обсудим (1) значение наблюдаемой кавитационной усталости в природе и (2) ее возможные структурные причины.

(1) Известно, что некоторые виды деревьев, произрастающие на высокогорье, ежегодно подвергаются зимним циклам эмболии / восстановления. Mayr et al. (2006) сообщили о высоком LC и низком водном потенциале зимой у P. mugo (> 80% LC, приблизительно -2 МПа) и J. communis (> 80% LC, приблизительно -6,5 МПа), которые оба показали кавитационная усталость в нашем исследовании (рис. 2). У P. mugo единственный умеренно отрицательный водный потенциал, вероятно, был связан с регидратацией веток под снегом, что может привести к увеличению водного потенциала в течение нескольких дней, в то время как для восстановления эмболии требуется несколько недель (Mayr et al., 2019). Таким образом, вероятно, что эти два вида, по крайней мере, на участках деревьев, могут страдать от ослабленной ксилемы из-за предшествующей эмболии. Комбинация замораживания / оттаивания и засухи («морозная засуха», Mayr et al., 2006) может усилить потенциальную кавитационную усталость, поскольку Feng et al. (2015) продемонстрировали аналогичные эффекты утомления после циклов замораживания / оттаивания и засухи / регидратации. Известно, что род Juniperus демонстрирует впечатляюще отрицательные пороги уязвимости, тем не менее, он может быть предрасположен к нативной эмболии (например,грамм. Mayr et al., 2006; West et al., 2008; Джонсон и др., 2018). Таким образом, кавитационная усталость может повлиять даже на виды хвойных деревьев с низкой уязвимостью, и сдвиги почти на 1 МПа у P ₅₀ , как наблюдали у J. communis и T. baccata (Рисунок 2), могут быть смертельный при многократных сильных засухах. Другие исследуемые хвойные породы не показали критического водного потенциала в предыдущих полевых исследованиях. В Mayr et al. (2006), например, самый низкий водный потенциал был выше -2.5 МПа и самая высокая LC ниже 20% у P. cembra и L. decidua . Однако из-за изменения климата в будущем ожидаются продолжительные и более суровые периоды засухи, что может привести к снижению водного потенциала и более высокому риску эмболии, особенно на больших высотах (Barry, 2008; Marty and Meister, 2012; Ohmura, 2012; Хименес Сиснерос и др., 2014; Коватс и др., 2014; Ван и др., 2016). Как следствие, значимость кавитационной усталости будет возрастать, хотя последствия повторных засух и соответствующих циклов эмболии / восстановления неясны: Feng et al.(2015) обнаружили, что снижение устойчивости к эмболии индуцировалось только в первом из четырех циклов эмболии и повторного наполнения. Напротив, Umebayashi et al. (2019) показали, что повторяющееся колебание сока P , даже выше критических пороговых значений для образования эмболии, может ослабить ксилему. Важно отметить, что эти гидравлические нарушения могут вызывать долгосрочные последствия, как показано в Anderegg et al. (2013), которые сообщили о гидравлических повреждениях у осины через 8 лет после первоначальной засухи, а в Sperry et al.(1991), которые обнаружили снижение устойчивости к эмболии в стареющей ксилеме Populus .

Следует также отметить, что лабораторные эксперименты по кавитационной усталости не полностью смоделировали полевые ситуации, поскольку формирование и восстановление эмболии обычно происходит в течение гораздо более длительных периодов времени в последних. Это может вызвать более стабильную аспирацию ям и затруднение повторного вскрытия. Для оценки значимости экспериментально продемонстрированной кавитационной усталости в природе потребуются полевые исследования.

(2) С анатомической точки зрения вполне вероятно, что наблюдаемая кавитационная усталость была связана со структурами ямок, которые играют роль в потенциальном засевании воздухом (Hacke et al., 2001; Stiller and Sperry, 2002). Стабильность аспирации тора зависит от соотношения между диаметром апертуры тора и ямы (т.е. перекрытие тора; Domec et al., 2006; Cochard et al., 2009; Delzon et al., 2010; Bouche et al., 2014). Соответственно, P. mugo и T. baccata , которые имеют относительно небольшое перекрытие тора (Delzon et al., 2010), показали кавитационную усталость (рисунок 2). Однако J. communis , который также показал выраженную кавитационную усталость, имеет довольно широкое перекрытие тора (Delzon et al., 2010) и, следовательно, другие структуры ямок, такие как повреждения отверстия ямы или камеры ямы (Cochard et al. , 2009; Delzon et al., 2010) и / или повышенная пористость тора (Jansen et al., 2012), могут быть связаны с повышенным риском образования засева в воздухе. Кроме того, ослабление прядей марго может привести к увеличению пор (Sperry et al., 1991; Hillabrand et al., 2016) и / или позволить тору соскользнуть с позиции аспирации (Sperry and Tyree, 1990; Domec et al., 2006) и, как следствие, вызвать засев воздуха при менее отрицательном значении P . Стенки трахеидных клеток хвойных пород содержат различные количества целлюлозы, гемицеллюлозы и лигнина, и вариации в этом составе могут влиять, например, на гибкость мембран и, следовательно, их видоспецифические вариации устойчивости к эмболии и потенциальной кавитационной усталости (Domec et al., 2006). Состав мембран ямок также может демонстрировать сезонные изменения во время развития и созревания каналов ксилемы (Kolb and Sperry, 1999), а также может изменяться химический состав ксилемного сока (Losso et al., 2017, 2018; Schenk et al. , 2017). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять лежащие в основе и, возможно, множественные структурные изменения, приводящие к кавитационной усталости хвойных пород, хотя выявление ямок, ответственных за засева семян воздухом, будет сложной задачей.

Заключение

Некоторые исследуемые хвойные породы показали впечатляющую устойчивость к кавитационной усталости, а некоторые виды показали сдвиг уязвимости до 0.9 МПа после индукции 100% LC. Это существенно, но все же ниже, чем у большинства покрытосеменных растений кавитационной усталости. Наблюдаемые видоспецифичные реакции на циклы эмболии / восстановления могут иметь отношение к изменению климата и ожидаемому увеличению частоты случаев засухи. С анатомической точки зрения удивительно, что сложная и тонкая структура ямок большинства хвойных деревьев может выдерживать эмболизацию и восстановление без значительных повреждений.

Материалы и методы

Растительный материал

Эксперименты проводились на восьми лесных хвойных породах, произрастающих в Тироле, Австрии, Среднеевропейских Альпах (Таблица 1).Отбор проб проводился с октября по март в 2018/2019 гг., Потому что зима является решающим сезоном для альпийских хвойных пород, когда могут возникнуть большие объемы эмболии (Mayr et al., 2002, 2003, 2006, 2019, 2020) и кавитационная усталость может сыграть важную роль. роль в природе. Образцы были собраны непосредственно перед формированием зимней эмболии (предполагалось отсутствие эмболии или незначительная эмболия). Для измерений были собраны ветки (одинакового возраста внутри вида) одинаковых размеров длиной 60–120 см, завернутые в черные полиэтиленовые пакеты и переданы в лабораторию.После снятия внутреннего напряжения путем повторной обрезки базальных концов (всего примерно на 10 см) под водопроводной водой, ветвям давали регидратироваться в течение ночи в ведрах, наполненных водопроводной водой и завернутых в черные пластиковые пакеты.

Сегмент стебля длиной 28 см с диаметром основания примерно 6 мм был вырезан из основного стебля каждой ветви при погружении в водопроводную воду, начиная примерно с 20 см от вершины. Конец стержня, который был погружен во время регидратации, не был включен. Листья, боковые ветви и кора всего образца были удалены.Поскольку большинство каналов для смолы расположено в коре, их удаление важно для уменьшения потенциального засорения смолой и соответствующей погрешности при измерениях уязвимости. Затем сегмент был обрезан под водопроводной водой до 27,4 см в длину с помощью острого разделочного ножа, который несколько раз затачивали между разделками. Затем сегмент подвергали эмболии (индуцированной и анализируемой с помощью кавитрона) и циклам восстановления.

Измерения на кавитроне

Измерения уязвимости проводились с помощью кавитронной техники (Cochard et al., 2005; Beikircher et al., 2010). Сегменты стержня подвергали в центрифуге ступенчатому уменьшению P до достижения 50% и 100% LC. Из P и соответствующих данных LC были построены первые VC (при этом VC из 50% образцов LC показали только половину потенциальной всей кривой). Затем все сегменты ножки подвергали вакуумной фильтрации для удаления ранее индуцированной эмболии. После отрезания ок. Срезы толщиной 1 мм на обоих концах для удаления потенциальных слоев смолы, сегменты снова подвергали уменьшению P до достижения 100% LC для построения второго VC.

В течение всего процесса измерения скорость потока через образец была низкой.Таким образом, маловероятно, что смола, в конечном итоге высвободившаяся из открытых каналов ксилемы, попала в каналы (как это могло произойти во время промывки под высоким давлением по «методу Сперри»; Sperry et al., 1988).

Ремонт эмболии

Метод вакуумной инфильтрации (Pivovaroff et al., 2016; Mayr et al., 2020) использовался для регидратации образцов ствола после воздействия 50% и 100% LC. Этот метод не приведет к вытеснению смолы из каналов или в каналы, в отличие от промывки под высоким давлением по «методу Сперри» (Sperry et al., 1988). Эмболизированные образцы погружали в раствор, используемый для измерения K _s и VC (см. Выше «кавитронные измерения»), и помещали под частичный вакуум -850 мбар, создаваемый насосом (N035 AN. 18, KNF Neuberger GmbH , Фрайбург, Германия). Пятьдесят процентов сегментов ЖК были пропитаны под вакуумом в течение 12 часов, в то время как 100% образцов ЖК были пропитаны в течение 24 часов, а затем сохранены под водой в течение ночи в холодильнике (4 ° C). Согласно предварительным испытаниям, время вакуумной инфильтрации и погружения было необходимым и достаточным для ремонта соответствующего ЖК.

Статистика

Значения даны как среднее ± стандартное отклонение. Тест Стьюдента t использовался для проверки различий между двумя группами. Все статистические анализы были выполнены с помощью программного обеспечения SPSS версии 18.0 (SPSS Inc., Чикаго, Иллинойс, США) с уровнем вероятности 5%.

S.M., M.T. и F.F. разработал исследовательский проект. Ф.Ф. и А.Л. проводили сбор данных, Ф.Ф. сделал анализ данных. Ф.Ф., А.Л., С.М., М.Т. и С.З. интерпретировал данные и подготовил рукопись.

Автор, ответственный за распространение материалов, составляющих выводы, представленные в этой статье, в соответствии с политикой, описанной в Инструкциях для авторов (https://academic.oup.com/plphys/pages/general-instructions): Shuoxin Чжан ([email protected]).

Благодарности

Мы благодарим Андреаса Гуггенбергера за сбор образцов и Биргит Демон за отличную помощь.

Финансирование

Работа поддержана стипендиальной программой «Ernst Mach-Stipendien Eurasia-Pacific Uninet», Ref.нет. ICM-2017-08279. Он проводился в рамках исследовательской области «Горные регионы» Университета Инсбрука и при дальнейшей поддержке Австрийского научного фонда FWF (гранты № J4300 и P32203).

Заявление о конфликте интересов . Ничего не объявлено.

Список литературы

Ольха

NN

Покман

WT

Сперри

JS

Nuismer

S

1997

Использование центробежной силы в исследовании кавитации ксилемы

J Exp Bot

48

665

674

Шестигранник

CD

Macalady

AK

Ченчуни

H

Бачелет

Д

Макдауэлл

N

Vennetier

M

Китцбергер

Т

Риглинг

А

Breshears

DD

Hogg

EH

2010

Глобальный обзор засухи и гибели деревьев, вызванной жарой, показывает новые риски изменения климата для лесов

Для Ecol Manag

259

660

684

Anderegg

WRL

Плавцова

Л

Андерегг

ЛПНП

Hacke

UG

Ягода

JA

Поле

CB

2013

Наследие засухи: многолетнее гидравлическое разрушение лежит в основе повсеместного вымирания осиновых лесов и предвещает повышенный риск в будущем

Global Change Biol

19

1188

1196

Барри

RG

2008

Погода и климат в горах

Издательство Кембриджского университета

New York, NY

Beikircher

B

Амелио

Т

Кочард

H

Майр

S

2010

Ограничение кавитронной техники аспирацией хвойных ям

J Exp Bot

61

3385

3393

Borghetti

M

Cinnirella

S

Маньяни

F

Сарачино

A

1998

Влияние длительной засухи на эмболию и рост ксилемы Pinus halepensis Mill

Деревья

12

187

195

Боргетти

M

Эдвардс

WRN

Грейс

Дж

Джарвис

PG

Раши

А

1991

Повторное заполнение эмболизированной ксилемы Pinus sylvestris L

Plant Cell Environ

14

357

369

Bouche

PS

Больше

M

Domec

JC

Бурлетт

Р

Гассон

P

Янсен

S

Delzon

S

2014

Общий обзор гидравлической и механической безопасности ксилемы хвойных пород

J Exp Bot

65

4419

4431

Breshears

DD

Кобб

NS

богатый

PM

Цена

KP

Шестигранник

CD

Балице

RG

Romme

WH

Кастенс

JH

Флойд

ML

Белнап

Дж

2005

Отмирание региональной растительности в ответ на засуху, вызывающую глобальные изменения

Proc Natl Acad Sci

102

15144

15148

Brodribb

TJ

Кочард

H

2009

Гидравлический отказ определяет восстановление и точку гибели хвойных деревьев, подверженных водному стрессу.

Plant Physiol

149

575

584

Bucci

SJ

Scholz

FG

Гольдштейн

G

Мейнзер

FC

Штернберг

ЛПНП

2003

Динамические изменения гидравлической проводимости черешков двух видов деревьев саванны: факторы и механизмы, способствующие наполнению эмболизированных сосудов

Plant Cell Environ

26

1633

1645

Burke

EJ

Коричневый

SJ

Christidis

N

2006

Моделирование недавней эволюции глобальной засухи и прогнозов на двадцать первое столетие с помощью климатической модели центра Хэдли

J Hydrometeorol

7

1113

1125

Cai

J

Hacke

U

Чжан

S

Тайри

MT

2010

Что происходит при эмболизации стеблей в центрифуге? Проверка теории кавитронов

Physiol Plant

140

311

320

Cai

J

Li

S

Чжан

H

Чжан

S

Тайри

MT

2014

Кривые непокорной уязвимости: методы анализа и концепция волоконных мостиков для повышения устойчивости к кавитации

Plant Cell Environ

37

35

44

Charrier

G

Торрес-Руис

JM

Бадель

E

Бурлетт

Р

Чоат

Б

Кочард

H

Дельмас

CE

Domec

JC

Янсен

S

Король

А

2016

Доказательства сегментации гидравлической уязвимости и отсутствия переполнения ксилемы под натяжением

Plant Physiol

172

1657

1668

Choat

B

2013

Прогнозирование пороговых значений смертности древесных растений от засухи

Tree Physiol

33

669

671

Choat

B

Янсен

S

Brodribb

TJ

Кочард

H

Делон

S

Бхаскар

Р

Буччи

SJ

Поле

ТС

Глисон

SM

Hacke

UG

2012

Глобальная конвергенция уязвимости лесов перед засухой

Nature

491

752

755

Christensen-Dalsgaard

KK

Тайри

MT

2013

Влияет ли замораживание и динамическое изгибание замороженных ветвей на кавитационную стойкость Malus domestica и клона Populus Walker?

Oecologia

173

665

674

Christman

MA

Сперри

JS

Смит

DD

2012

Редкие ямы, большие сосуды и крайняя уязвимость к кавитации в кольцевых породах деревьев

Новый Фитол

193

713

720

Cochard

H

2002

Метод измерения гидравлической проводимости ксилемы при высоком отрицательном давлении

Plant Cell Environ

25

815

819

Cochard

H

Cruiziat

P

Тайри

MT

1992

Использование положительных давлений для построения кривых уязвимости: дальнейшее подтверждение гипотезы воздушного засева и последствия для анализа давления-объема

Plant Physiol

100

205

209

Cochard

H

Дамур

G

Bodet

C

Тарват

I

Порье

М

Амелио

Т

2005

Оценка нового метода центрифугирования для быстрого создания кривых уязвимости ксилемы

Physiol Plant

124

410

418

Cochard

H

Hölttä

T

Herbette

S

Delzon

S

Mencuccini

M

2009

Новое понимание механизмов кавитации, вызванной водным стрессом, у хвойных пород

Plant Physiol

151

949

954

Davis

SD

Сперри

JS

Hacke

UG

1999

Взаимосвязь между диаметром канала ксилемы и кавитацией, вызванной замерзанием

Am J Bot

86

1367

1372

Delzon

S

Douthe

C

Sala

A

Кочард

H

2010

Механизм кавитации, вызванной водным стрессом, в хвойных деревьях: структура и функция бороздчатой ​​ямы подтверждают гипотезу о капиллярном засеве тюленей

Plant Cell Environ

33

2101

2111

Domec

JC

Lachenbruch

B

Мейнзер

FC

2006

Строение и функция окаймленных ямок определяют пространственные закономерности порогов воздушного посева в ксилеме деревьев пихты Дугласовой ( Pseudotsuga menziesii ; Pinaceae)

Am J Bot

93

1588

1600

Earles

JM

Сперлинг

O

Силва

LC

МакЭлрон

AJ

Бродерсен

CR

Северная

МП

Zwieniecki

MA

2016

Поглощение воды корой способствует локальному гидравлическому восстановлению прибрежной кроны секвойи

Plant Cell Environ

39

320

328

Edwards

WRN

Джарвис

PG

Грейс

Дж

Moncrieff

JB

1994

Реверсивная кавитация в трахеидах Pinus sylvestris L. при отрицательном водном потенциале

Plant Cell Environ

17

389

397

Feng

F

Ding

F

Тайри

MT

2015

Исследования кавитации и морозостойкости клонового тополя 84K с использованием кавитронных измерений высокого разрешения

Plant Physiol

168

144

155

Hacke

UG

Сперри

JS

2001

Функциональная и экологическая анатомия ксилемы

Perspect Plant Ecol Evol Syst

4

97

115

Hacke

UG

Сперри

JS

2003

Пределы заполнения ксилемы при отрицательном давлении в Laurus nobilis и Acer negundo

Plant Cell Environ

26

303

311

Hacke

UG

Стиллер

В

Сперри

JS

Питтерманн

Дж

McCulloh

KA

2001

Кавитационная усталость. Циклы эмболии и повторного заполнения могут ослабить кавитационное сопротивление ксилемы

Plant Physiol

125

779

786

Hammel

HT

1967

Замораживание ксилемного сока без кавитации

Plant Physiol

42

55

66

Hartmann

H

Циглер

Вт

Колле

O

Трумборе

S

2013

Жажда побеждает голод — снижение гидратации во время засухи предотвращает углеродное голодание саженцев европейской ели

Новый Phytol

200

340

349

Hillabrand

RM

Hacke

UG

Лифферс

VJ

2016

Вызванное засухой повреждение мембраны ксилемной ямки у осины и тополя бальзамического

Plant Cell Environ

39

2210

2220

Jansen

S

Лами

JB

Бурлетт

Р

Кочард

H

Гассон

P

Delzon

S

2012

Плазмодесматальные поры в торе мембран окаймленных ямок влияют на кавитационную стойкость ксилемы хвойных деревьев

Plant Cell Environ

35

1109

1120

Jentsch

A

Крейлинг

Дж

Beierkuhnlein

C

2007

Новое поколение экспериментов по изменению климата: события, а не тенденции

Front Ecol Environ

5

365

374

Хименес Сиснерос

BE

Оки

Т

Арнелл

NW

Бенито

G

Когли

JG

Döll

P

Цзян

T

Мвакалила

SS

2014

Поле

CB

Баррос

VR

Доккен

DJ

Мах

кДж

Мастрандреа

MD

Билир

ТЭ

Чаттерджи

M

Ebi

KL

Estrada

YO

Генуя

RC

Изменение климата, 2014 г .: воздействия, адаптация и уязвимость.Часть A: Глобальные и отраслевые аспекты. Вклад Рабочей группы II в Пятый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата

Издательство Кембриджского университета

Кембридж

229

269

Джонсон

DM

Domec

JC

Картер Берри

Z

Швантес

AM

McCulloh

KA

Вудрафф

DR

Уэйн Полли

H

Wortemann

R

Свенсон

JJ

Скотт Маккей

D

2018

Совместно встречающиеся древесные породы имеют различные гидравлические стратегии и уровни смертности во время экстремальной засухи

Plant Cell Environ

41

576

588

Кац

C

Орен

R

Schulze

ED

Милберн

JA

1989

Поглощение воды и растворенных веществ через веточки Picea abies (L.) Карст

Деревья

3

33

37

Киртман

B

Мощность

SB

Адедойин

А

Бур

ГДж

Bojariu

R

Камиллони

I

Доблас-Рейес

FJ

Фиоре

AM

Кимото

M

Meehl

GA

2013

Рабочая группа I к пятому отчету об оценке межправительственной группы экспертов по изменению климата

Кляйн

T

Коэн

S

Паудель

I

Прейслер

Y

Ротенберг

E

Якир

Д

2016

Суточная динамика переноса, накопления и гидравлической проводимости воды в соснах в условиях сезонной засухи

iForest

9

710

719

Колб

кДж

Сперри

JS

1999

Транспортные ограничения на водопользование кустарником Большого бассейна, Artemisia tridentate

Plant Cell Environ

22

92

935

Коватс

RS

Валентини

Р

Bouwer

LM

Георгопулу

E

Иаков

D

Мартин

E

Rounsevell

M

Сусана

JF

2014

Баррос

VR

Поле

CB

Доккен

DJ

Мастрандреа

MD

Мах

кДж

Билир

ТЭ

Чаттерджи

M

Ebi

KL

Estrada

YO

Генуя

RC

Изменение климата 2014: воздействия, адаптация и уязвимость.Часть B: Региональные аспекты. Вклад Рабочей группы II в Пятый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата

Издательство Кембриджского университета

Кембридж

1267

1326

Курсар

TA

Энгельбрехт

BMJ

Берк

А

Тайри

MT

Омари

BE

Giraldo

JP

2009

Устойчивость саженцев тропических деревьев к низкому водному статусу листьев связана с засухой и распространением.

Funct Ecol

23

93

102

Laur

J

Hacke

U

2014

Изучение аквапоринов Picea glauca в контексте поглощения воды иглой и наполнения ксилемы

Новый Фитол

203

388

400

Линза

F

Tixier

A

Кочард

H

Сперри

JS

Янсен

S

Хербеттер

S

2013

Устойчивость к эмболии как ключевой механизм понимания адаптивных стратегий растений

Curr Opin Plant Biol

16

287

292

Лоссо

A

Beikircher

B

Демон

B

Кикута

S

Шмид

П

Майр

S

2017

Поверхностное натяжение ксилемного сока может иметь решающее значение для гидравлической безопасности

Plant Physiol

175

1135

1143

Losso

A

Нардини

А

Демон

B

Майр

S

2018

Химический состав ксилемного сока: сезонные изменения хвойных пород древесины Pinus cembra , Picea abies и Larix decidua

Биол Завод

62

157

175

Махерали

H

Покман

WT

2004

Адаптивная изменчивость уязвимости древесных растений к ксилемной кавитации

Экология

85

2184

2199

Махерали

H

Покман

WT

Джексон

РБ

2004

Адаптивная изменчивость уязвимости древесных растений к ксилемной кавитации

Экология

85

2184

2199

Марти

C

Meister

R

2012

Долгосрочные наблюдения за снегом и погодой в Вайсфлуйохе и их связь с другими высотными обсерваториями в Альпах

Theor Appl Climatol

110

573

583

Mayr

S

Hacke

U

Шмид

П

Schwienbacher

F

Грубер

А

2006

Морозная засуха у хвойных деревьев в альпийской зоне леса: дисфункция ксилемы и адаптации

Экология

87

3175

3185

Mayr

S

Шмид

П

Beikircher

B

Фэн

Ф

Бадель

E

2020

Крепкий орешек: хвойные породы тимберлайн переживают ежегодную зимнюю эмболию

Новый Фитол

226

13

20

Майр

S

Шмид

П

Лаур

Дж

Роснер

S

Чарра-Васькоу

К

Демон

B

Hacke

UG

2014

Поглощение воды через ветви помогает хвойным деревьям лесной линии пополнять эмболизированную ксилему в конце зимы

Plant Physiol

164

1731

1740

Mayr

S

Шмид

П

Роснер

S

2019

Зимняя эмболия и восстановление у хвойных кустарников Pinus mugo L.

Forests

10

941

Mayr

S

Schwienbacher

F

Бауэр

H

2003

Зима на высокогорном лесном массиве.Почему эмболия возникает у ели европейской, а у кедровой — нет?

Plant Physiol

131

780

792

Mayr

S

Сперри

JS

2010

Эмболия, вызванная замораживанием-оттаиванием у Pinus contorta : эксперименты на центрифуге подтверждают гипотезы «оттаивания-расширения», но противоречат данным ультразвукового излучения

Новый Фитол

185

1016

1024

Майр

S

Wolfschwenger

M

Бауэр

H

2002

Эмболия, вызванная зимней засухой у ели обыкновенной ( Picea abies ) на альпийской границе

Physiol Plant

115

74

80

McCulloh

KA

Джонсон

DM

Мейнзер

FC

Lachenbruch

B

2011

Годовая картина нативной эмболии верхних ветвей четырех высоких видов хвойных

Am J Bot

98

1007

1015

Meehl

GA

Тебальди

К

2004

Более интенсивные, более частые и продолжительные волны тепла в 21 веке

Наука

305

994

997

Мелчер

PJ

Zwieniecki

MA

Холбрук

NM

2003

Уязвимость сосудов ксилемы к кавитации у сахарного клена. Масштабирование от отдельных сосудов до целых ветвей

Plant Physiol

131

1775

1780

Nardini

A

Lo Gullo

MA

Salleo

S

2011

Повторное заполнение эмболизированных каналов ксилемы: это вопрос разгрузки флоэмы?

Завод Sci

180

604

611

Нардини

A

Сави

Т

Трифло

P

Lo

Gullo MA

2018

Стресс засухи и восстановление после эмболии ксилемы у древесных растений

Prog Bot

79

197

231

Ohmura

A

2012

Повышенная изменчивость температуры при изменении климата на больших высотах

Theor Appl Climatol

110

499

508

Pittermann

J

Сперри

JS

2003

Диаметр трахеиды является ключевым признаком, определяющим степень вызванной замораживанием эмболии у хвойных деревьев

Tree Physiol

23

907

914

Pivovaroff

AL

Бурлетт

Р

Лавин

B

Кочард

H

Сантьяго

LS

Delzon

S

2016

Тестирование «эффекта микропузырьков» с использованием кавитронной техники для измерения кривых экстракции воды из ксилемы

Заводы AoB

8

1

10

Санчес-Сальгеро

R

Наварро-Серилло

RM

Камареро

JJ

Фернандес-Кансио

Á

2012

Выборочное сокращение численности сосновых пород в результате засухи на юго-востоке Испании

Изменение климата

113

767

785

Savi

T

Casolo

V

Borgo

AD

Роснер

S

Торболи

В

Стенни

Б

Бертонцин

П

Мартеллос

S

Паллавичини

A

Нардини

А

2019

Отмирание Pinus nigra, вызванное засухой, : рассказ о гидравлических отказах и углеродном голодании

Conserv Physiol

7

coz012

Schar

C

Видале

PL

Люти

D

Frei

C

Хаберли

C

Liniger

MA

Аппенцеллер

C

2004

Роль возрастающей изменчивости температуры в летних волнах тепла в Европе

Природа

427

332

336

Schenk

HJ

Эспино

S

Romo

DM

Нима

N

До

AYT

Мишо

JM

Папахаджопулос-Штернберг

B

Ян

Дж

Zuo

YY

Степь

К

2017

Поверхностно-активные вещества Xylem вводят новый элемент в теорию когезии-натяжения

Plant Physiol

173

1177

1196

Sperry

JS

Доннелли

JR

Тайри

MT

1988

Метод измерения гидравлической проводимости и эмболии ксилемы

Plant Cell Environ

11

35

40

Sperry

JS

Hacke

UG

Питтерманн

Дж

2006

Размер и функции трахеид и сосудов покрытосеменных хвойных

Am J Bot

93

1490

1500

Sperry

JS

Перри

А

Салливан

JEM

1991

Деградация ямочной мембраны и образование воздушной эмболии в стареющих сосудах ксилемы Populus tremuloides Michx

J Exp Bot

42

1399

1406

Sperry

JS

Салливан

JE

1992

Эмболия ксилемы в ответ на циклы замораживания-оттаивания и водный стресс у кольцевидных, диффузно-пористых и хвойных пород

Plant Physiol

100

605

613

Sperry

JS

Тайри

MT

1988

Механизм эмболии ксилемы, вызванной водным стрессом

Plant Physiol

88

581

587

Sperry

JS

Тайри

MT

1990

Эмболия ксилемы, вызванная водным стрессом, у трех видов хвойных деревьев

Plant Cell Environ

13

427

436

Steudle

E

2001

Механизм сцепления-натяжения и получение воды корнями растений

Annu Rev Plant Physiol

52

847

875

Стиллер

V

Сперри

JS

2002

Кавитационная усталость и ее восстановление в солнечном цветке Helianthus annuus L

J Exp Bot

53

1155

1161

Tomasella

M

Häberle

K

Нардини

А

Гессен

B

Махлет

А М

2017

Гидравлическое восстановление после засухи сопровождается истощением неструктурных углеводов в стволовой древесине саженцев европейской ели

Научный представитель

7

14308

Торрес-Руис

JM

Янсен

S

Чоат

Б

МакЭлрон

AJ

Кочард

H

Brodribb

TJ

Бадель

E

Бурлетт

Р

Bouche

PS

Бродерсен

CR

2015

Прямая рентгеновская микротомография подтверждает индукцию эмболии при разрезании ксилемы под натяжением

Plant Physiol

167

40

43

Торрес-Руис

JM

Кочард

H

Mencuccini

M

Delzon

S

Бадель

E

2016

Прямое наблюдение и моделирование распространения эмболии между каналами ксилемы: тематическое исследование сосны обыкновенной

Plant Cell Environ

39

2774

2785

Tyree

MT

Сперри

JS

1989

Уязвимость ксилемы к кавитации и эмболии

Annu Rev Physiol Mol Biol Plants

40

19

38

Tyree

MT

Циммерманн

MH

2002

Структура ксилемы и подъем сока

Springer-Verlag

Берлин

Умэбаяси

T

Сперри

JS

Смит

DD

Любовь

DM

2019

Усталость под давлением »: влияние циклов давления сока на уязвимость к кавитации в Acer negundo

Tree Physiol

39

740

746

Ван

Q

Вентилятор

X

Ван

М

2016

Доказательства усиления на большой высоте по сравнению с усилением в Арктике

Sci Rep

6

19219

Ван

R

Чжан

L

Чжан

S

Цай

Дж

Тайри

MT

2014

Водные отношения Robinia pseudoacacia L .: кавитация и наполняемость сосудов происходит за сутки или R-образные кривые недопустимы для Robinia ?

Plant Cell Environ

37

2667

2678

West

AG

Hultine

KR

Сперри

JS

Втулка

SE

Ehleringer

JR

2008

Транспирационные и гидравлические стратегии в пиньонно-можжевеловых лесах

Приложение Ecol

18

911

927

Wheeler

JK

Huggett

BA

Тофте

AN

Роквелл

FE

Холбрук

NM

2013

Резка ксилемы под напряжением или перенасыщенной газом может привести к появлению ПЛК и появлению признаков быстрого восстановления после эмболии

Plant Cell Environ

36

1938

1949

Zhang

W

Фэн

Ф

Тайри

MT

2018

Сезонность кавитации и морозостойкости Acer mono Maxim

Plant Cell Environ

41

1278

1286

Zwieniecki

MA

Мелчер

PJ

Холбрук

NM

2001

Гидрогель для контроля гидравлического сопротивления ксилемы в установках

Наука

291

1059

1062

Заметки автора

© Автор (ы) 2021.Опубликовано Oxford University Press от имени Американского общества биологов растений.

(PDF) Оценка влияния доступности воды для растений на внутренние альпийские хвойные деревья на основе измерений сокодвижения

Значительно более низкие значения Q

s

на участке с крышей

указывают на то, что деревья страдают от более низкого уровня воды для растений

доступность.Наблюдаемое снижение Q

s

было более явным для P. sylvestris и P. abies по сравнению с L.

decidua (рис. 3). Наши результаты свидетельствуют о том, что P. sylvestris и

P. abies ведут себя «изогидрически», поскольку они закрывают свои устьица

относительно рано в условиях низкой водности растений

и, таким образом, стабилизируют свои водные отношения (Anfodillo

et al. др. 1998; Визер 2002,2010; Матиссек и др. 2009). В отличие от

, L.decidua следует «анизогидрической» стратегии, и

поддерживает высокую транспирацию и, следовательно, также поглощение CO

2

скорости поглощения

(Schuster et al., неопубликовано) до тех пор, пока под тяжелой почвой

гидравлическое обрушение может в конечном итоге привести к полость

в ксилеме.

Выводы

В заключение, наши результаты показывают, что P. sylvestris, P.

abies и L. decidua хорошо приспособлены для работы в условиях низкой доступности воды для растений

и высокой потребности в испарении.Из-за того, что проводимость

значительно снижается

в условиях высокой потребности в испарении, потери воды на деревьях

были значительно сокращены при наличии низкой доступности воды для растений

. Тем не менее, P. sylvestris и P.

abies отреагировали на низкую доступность воды для растений во внутренней экосистеме альпийских сухих лесов

водосберегающей стратегией

за счет более выраженного снижения проводимости до

, увеличивая потребность в испарении.В этом смысле сосна и ель

отличаются от лиственницы, которая характеризуется более высокой устьичной проводимостью

(Wieser 2002,2010). Эти результаты

также следует принимать во внимание при прогнозировании

потенциальных воздействий изменения климата на будущее лесного человека —

методов старения во внутренних альпийских засушливых долинах, потому что стратегия

по экономии воды для P. sylvestris и P. abies может быть селективным преимуществом

, поскольку это может позволить обоим видам допустить увеличение засушливости в результате глобального потепления (IPCC

2007).

Благодарности Эта работа финансировалась Austrian Science

Fund Project (FWF P 22206-B16) «Транспирация хвойных деревьев в контрастных средах

». черновик данной рукописи

.

Ссылки

Anfodillo T, Rento S, Carraro V, Furlanetto L, Urbinati C, Carrer M

(1998) Водные отношения деревьев и климатические вариации в альпийских горах

Лесная линия: сезонные изменения потока сока и воды ксилемы

потенциал у Larix decidua Miller, Picea abies (L.) Карст. и

Pinus cembra L. Ann For Sci 55: 159–172

Angeles G, Bond B, Boyer JS et al (2004) Теория сцепления – натяжения

. New Phytol 163: 451–452

Beier C, Beierkuhnlein C, Wohlgemith T, Penuelas J, Emmett B,

Ko

rner Ch, de Boeck H, Christensen JH, Leuzinger S, Jansens

(2012) Эксперименты по манипулированию осадками —

вызовов и рекомендаций на будущее. Ecol Lett

15: 899–911

Borghetti M, Cinnirella S, Magani S, Sarracı

´n A (1998) Влияние длительной засухи

на эмболию ксилемы и рост Pinus

halepensis.Деревья 12: 187–195

Breda N, Huc R, Granier A, Dreyer E (2006) Лесные деревья умеренного пояса

и стоят в условиях сильной засухи: обзор экофизиологических реакций

, процессов адаптации и долгосрочных последствий.

Ann For Sci 63: 625–644. doi: 10.1051 / forest: 2006042

Breshears DD, McDowell NG, Goddard KL, Dayem KE, Martens SN,

Meyer CW, Brown KM (2008) Поглощение перехваченных осадков

листвой лучше всего улучшает водный статус древесных растений во время засухи.

Ecology 89: 41–47

Clearwater MJ, Meinzer FC, Andrade JL, Goldstein G, Holbrook NM

(1999) Возможные ошибки в измерениях неоднородного потока сока

с использованием датчиков рассеивания тепла. Tree Physiol 19: 681–687

Cruiziat P, Cochard H, Ameglio T (2002) Гидравлическая архитектура

деревьев: основные концепции и результаты. Ann For Sci 59: 723–752

Dawson TE (1993) Водные источники растений, определенные по изотопному составу

ксилема – вода: конкуренция, распределение,

и водные отношения.В: Mooney HA, Ehleringer JR, Hall AE,

Farquhar GD (eds) Стабильные изотопы и отношения углерода и воды растений

. Academic Press, San Diego, pp. 465–496

Du S, Wang YL, Kume T., Zhang JG, Otsuki K, Yamanaka N, Liu

GB (2011) Характеристики потока сока и реакция климата в

трех лесных видах в полузасушливые области Лессового плато

Китай. Agric For Meteorol 15: 1–10

Dulamsuren C, Hauck M, Bader M, Oyungerel S, Dalaikhuu O,

Nyambayar S, Leuschner C (2009) Различные стратегии

Pinus sylvestris и Larix sibirica для борьбы с летом засуха

в экотоне лесостепи северной Монголии предполагает будущее превосходство сосны

в условиях потепления.Can J For Res

39: 2520–2528. DOI: 10.1139 / X09-156

Ellenberg H, Leuschner C (2010) Vegetation Mitteleuropas mit den

Alpen in o

kologischer, Dynamischer und Historischer Sicht.

Ulmer, Stuttgart

Epron D, Dryer E (1978) Долгосрочные эффекты засухи на фотосинтез взрослых дубов

[Quercus petrea (Mat.) Liebl.

И Quercus robur L.] в естественном насаждении. New Phytol

125: 381–389

Эверс Б.Э., Орен Р., Албау Т.Дж., Догерти П.М. (1999) Перенос

воздействия воды и подачи питательных веществ на использование воды Pinus taeda.

Ecol Appl 9: 513–525

FAO Isric ISSS (1998) Всемирная справочная база почвенных ресурсов. ФАО,

Рим

Gartner K, Nadezhidna N, Englisch M, Cermak J, Leitgeb E (2009)

Сок березы и ели обыкновенной во время европейской жары

и засухи летом 2003 года. Для Ecol Manag 258: 590–599

Рис. 5 Относительная проводимость навеса (g

c

) в зависимости от давления пара

дефицит (D) в контроле (закрашенные кружки) и под крышей (белые квадраты) P.

деревья sylvestris, P. abies и L. decidua

Eur J Forest Res (2014) 133: 691–698 697

123

Адирондакские деревья

Рано или поздно большинство из нас, заинтригованных миром природы, приходят к деревьям.Трудно понять и оценить взаимозависимые элементы природы без осознания той роли, которую деревья играют в ней. Деревья служат укрытием, пищей и домом для диких животных; они создают тень для кустарников, полевых цветов, папоротников и мха на лесной подстилке. В них обитают грибы и насекомые. Разлагающийся растительный материал с деревьев изменяет почву под ним. Таким образом, деревья являются ключевым компонентом мозаики живых организмов, которые образуют экологические сообщества, составляющие Адирондак.

Чтобы понять эту мозаику, необходимо изучить деревья. Даже если вы сосредоточены на другом компоненте природного мира, знание деревьев имеет решающее значение.

• Птицы, например, обычно становятся ботаниками, потому что многие птицы предпочитают не только общие места обитания, но и в некоторых случаях определенные категории деревьев или отдельные виды. Знание о том, что наиболее вероятное место, где можно найти пальмовую певчиху — болото, часто сидящее на тамараке, чрезвычайно полезно для поиска и идентификации этой птицы.
• Наблюдатели за полевыми цветами знают, что определенные растения чаще всего встречаются под определенными категориями деревьев или отдельными видами, поэтому они ищут их именно там. Например, тем, кто ищет кукурузу, стоит заглянуть в раздел Сахарные клены, потому что именно там они обычно встречаются в нашем регионе.

Деревья в лесах Адирондака: стратегии выживания

Хвойные и широколиственные (лиственные) деревья представляют собой две разные стратегии выживания и воспроизводства в долгие суровые зимы и короткий вегетационный период в горах.Листья необходимы для фотосинтеза, процесса, посредством которого растения превращают световую энергию в химическую энергию. И хвойные, и широколиственные деревья используют свои листья для преобразования воды, углекислого газа и питательных веществ в энергию, которую они могут использовать для роста и воспроизводства.

Хвойные породы Адирондакского парка

Хвойные растения являются частью более крупной категории растений, называемых голосеменными. Название происходит от их репродуктивной стратегии, основанной на шишках.

• За исключением одного нашего региона (Тамарак), хвойные деревья держатся за свои листья круглый год, что позволяет им в долгосрочной перспективе вкладывать средства в крепкие листья, способные пережить зимы Адирондака.
• Иглы заменяются медленно в течение года, а не все сразу.
• Листья хвойных пород (игольчатые или чешуйчатые) компактны, что снижает потерю воды. Чтобы еще больше уменьшить потерю воды, когда воздух холодный и сухой, хвойные деревья защищают свои листья восковым налетом.
• Чтобы справиться с весом снега на ветвях, большинство хвойных деревьев имеют коническую форму, поэтому снег обычно соскальзывает.

С точки зрения фотосинтеза, вечнозеленые листья не так эффективны, как листья лиственных пород, но вечнозеленые листья — поскольку они существуют дольше одного сезона — более эффективно используют питательные вещества из почвы. Эта стратегия позволяет хвойным деревьям расти на участках с бедными питательными веществами почвами, где широколиственные деревья не могут.

Лиственные породы Адирондакского парка

• Липа американская ( Tilia americana )
• Бук Американский ( Fagus grandifolia )
• Вяз американский ( Ulmus americana )
• Рябина американская ( Sorbus americana )
• Тополь бальзамический ( Populus balsamifera )
• Осина большезубая ( Populus grandidentata )
• Ясень черный ( Fraxinus nigra )
• Черная вишня ( Prunus serotina )
• Вишня булавочная (Prunus pensylvanica)
• Береза ​​серая ( Betula populifolia )
• Hophornbeam ( Ostrya virginiana )
• Клен горный ( Acer spicatum)
• Дуб северный красный ( Quercus rubra )
• Береза ​​бумажная ( Betula papyrifera var. папируса )
• Осина (Populus tremuloides)
• Красный клен ( Acer rubrum )
• Сервисберри ( Amelanchier arborea )
• Клен полосатый ( Acer pensylvanicum )
• Сахарный клен ( Acer saccharum )
• Ясень белый ( Fraxinus americana )
• Береза ​​желтая ( Betula alleghaniensis )

Лиственные деревья (иногда называемые широколиственными или лиственными деревьями) воспользуйтесь другим подходом: ежегодная потеря листьев.Эти растения являются частью более крупной категории, называемой покрытосеменными. Как и другие покрытосеменные, широколиственные растения являются цветковыми.

• Лиственные породы переносят зиму, сбрасывая листья в конце вегетационного периода. Большая часть энергии дерева уходит в его корни, уменьшая потребность дерева в пище, воде и росте. Затем они должны произвести весной новый набор листьев.
• Эта стратегия позволяет лиственным деревьям вкладывать свои ресурсы в создание большей площади листвы, что очень важно, поскольку они могут фотосинтезировать только в течение месяцев вегетационного периода.

Эти две стратегии являются частью объяснения сложной структуры деревьев, которые мы видим в различных средах обитания Адирондака.

• Конусообразные породы с трудом конкурируют с лиственными породами на наиболее привлекательной территории (с точки зрения растений). Однако они могут расти на участках с бедными почвами, где широколиственные деревья (с более требовательной почвой и требованиями к дренажу) не могут выжить. Места, где хвойные деревья могут выжить и даже процветать, включают насыщенные участки, такие как заболоченные земли и холодные, продуваемые ветром участки на возвышенностях гор.
• Для широколиственных деревьев требуются лучшие почвы и более благоприятная среда. Однако на участках, отвечающих их требованиям, например, в местах с богатыми, хорошо дренированными почвами на средних высотах (2500-4000 футов), широколиственные деревья могут превосходить хвойные. В результате в северных лиственных лесах в Адирондаке преобладают сахарный клен и американский бук.
• Между ними находятся более плоские участки с менее плодородными и менее хорошо дренированными почвами, чем те, которые заняты лиственными деревьями.Здесь леса отражают смесь хвойных и лиственных пород, которые мы ассоциируем со смешанным лесным лесом.

Деревья в лесах Адирондака: первобытные и климаксные виды

Деревья, составляющие основу лесов Адирондак, также можно разделить на категории с точки зрения их роли в экологической сукцессии.

Пионерные (ранние сукцессионные) виды — это деревья, способные колонизировать ранее нарушенный участок, тем самым начиная цепочку экологической сукцессии. Некоторые пионеры, такие как Paper Birch и Quaking Aspen, закрепляются в новом лесу, потому что у них есть легкие семена, которые ветер разносит далеко от материнского дерева. Вишня (иногда ее называют огненной вишней, потому что она быстро колонизирует сгоревшие участки) зависит от птиц, которые разбрасывают ее семена через свой помет.

Виды-первопроходцы, как правило, не переносят тени и нуждаются в полном солнце. По мере роста пионеры создают более тенистую среду, добавляя в почву органические вещества, но также делая участок непригодным для их собственных саженцев.

Большинство пионеров недолговечны. Вишня обыкновенная, быстрорастущее листопадное дерево, не переносящее тени, живет всего от 25 до 30 лет. Бумажная береза ​​живет 60-80 лет; Продолжительность жизни деревьев Quaking Aspen (которые размножаются вегетативными клонами, а также семенами) примерно одинакова.Еще один быстрорастущий вид-первопроходец, большезубый осина, может жить немного дольше. Другой быстрорастущий вид-первопроходец, который не переносит тени, — это тополь бальзамический, также обычно недолговечный. Однако сосна восточная белая, частый захватчик старых полей, является исключением; он может жить от 300 до 350 лет.

Среднеустойчивые виды , такие как желтая береза ​​и черная вишня, пользуются условиями, созданными первопроходцами, для колонизации нарушенного участка. Эти деревья лучше приспособлены к затенению и, в конечном итоге, затеняют оригинальные растения-первопроходцы, сохраняя их на десятилетия, пока их навес не сомкнется над участком.Эти деревья иногда называют субклимаксовыми деревьями.

Теневыносливые виды в конечном итоге вступают во владение, становясь доминирующими по мере созревания леса. Их саженцы могут выжить в густой тени, медленно расти до тех пор, пока отверстия в навесе не пропускают больше солнечного света и не позволяют им возобновить нормальный рост. Красная ель и тсуга восточная — теневыносливые хвойные породы. Американский бук и сахарный клен — самые устойчивые породы древесины лиственных пород в наших краях.

Идентификация дерева

Определение того, является ли отдельное дерево хвойным или лиственным и цветет ли оно на ярком солнце или в тени, — это лишь первый шаг в идентификации дерева.Около 100 местных видов деревьев произрастают в горах Адирондак. Многие из них находятся только на нижних этажах парка Адирондак. В районе высоких вершин Адирондак можно встретить всего около тридцати видов. Чтобы определить, какой вид представлен отдельным деревом, необходимо задействовать все пять органов чувств: зрение, обоняние, слух, вкус и осязание, причем зрение является наиболее важным.

Где это? Определение среды обитания — относительно простой первый шаг к идентификации дерева. Высота — это ключ к успеху; основными местами обитания, характерными для природных троп, расположенных на более низких высотах, являются северные лиственные леса, смешанные лесные леса, водно-болотные угодья (болота, топи, топи и болота) и старые полевые / сукцессионные леса.Хорошее место для начала — у ваших ног. Смотри вниз.

• Если разлагающийся растительный материал на обочине тропы состоит из листьев клена и бука, вы, вероятно, находитесь в северном лиственном лесу.
• Смесь игл и листьев — ключ к разгадке смешанного лесного леса.

Некоторые деревья универсального назначения, которые могут выжить (но, возможно, не расти) в самых разных почвенных и топографических условиях. Другие, такие как черная ель, часто встречаются в определенных местах обитания.Например, если вы найдете ель посреди болота, у вас почти наверняка есть черная ель, поскольку красная ель там обычно не растет. Дренаж, состав почвы и топография — это еще одни ключи к определению видов деревьев.

Как выглядят листья? Обратите внимание на форму, размер и цвет листьев или иголок.

• Для деревьев лиственных пород форма листьев является ключевым идентификатором. Лопастные листья клена сильно отличаются от овальных листьев осины.Как выглядит край (или край) листа? Гладкий или зубчатый? Листья красного клена и сахарного клена имеют схожую форму, но края листа сахарного клена контрастируют с двухзубчатыми краями красного клена.
• Если загадочное дерево — хвоя с иголками, проверьте расположение, цвет, запах и текстуру иголок. Если у вас есть пучок из пяти игл длиной от трех до пяти дюймов, сине-зеленого цвета, мягких и гибких на ощупь, шепчущихся на ветру, вероятно, у вас восточная белая сосна.Если иглы короткие, кажутся расположенными на одной плоскости, мягкие и приятные на ощупь, вероятно, у вас бальзамная пихта. Если листва чешуевидная, вы можете сузить ее до нескольких видов, которые растут в наших краях (например, северный белый кедр и восточный красный кедр).

Как расположены листья и ветки? Если ваше целевое дерево — твердое дерево, проверьте расположение листьев и веток.

• Если листья появляются поодиночке с определенными интервалами вдоль ветки (например, на вашей правой руке и левой ноге), у вас есть дерево с чередующимися листьями.
• Если листья появляются друг напротив друга (например, ваша правая рука и ваша левая рука), у вас есть дерево с противоположными листьями. Это значительно сужает выбор, поскольку единственные деревья с таким расположением в нашей местности — это клены, ясень и кизил (аббревиатура MAD).

В любом случае, это значительно упрощает поиск дерева в полевых руководствах на основе расположения листьев.

Как выглядит кора? Кора может быть сложной задачей, потому что у многих видов деревьев кора очень похожа.Хуже того, кора меняется на протяжении жизни дерева, поэтому кора молодого дерева может сильно отличаться от коры более старого дерева того же вида.

Однако в некоторых случаях кора является основным идентификационным ключом. Характерная шелушащаяся кора березовых деревьев — главный ключ к их отличию от других лиственных деревьев Адирондака. Белая кора и широкие толстые полосы бумажной березы отличают этот вид от тонких, покрытых бумагой золотых локонов желтой березы. Если на коре есть волдыри, из которых сочится липкая ароматическая смола, когда вы протыкаете их веточкой, вероятно, у вас бальзамная пихта.

Насколько он большой? Некоторые деревья, такие как полосатый клен, редко вырастают выше двадцати или тридцати футов, что означает, что вы можете исключить их, если смотрите на высокое дерево с навесом с лопастными кленовыми листьями под ногами. Листья Pin Cherry похожи на листья Black Cherry, но Pin Cherry, недолговечный вид-первопроходец, редко вырастает более двадцати футов в высоту, в то время как Black Cherry может достигать 75 футов.

Чем пахнет дерево? Некоторые похожие виды можно определить с помощью носа.

• Если ваше загадочное дерево — береза, поскребите ногтем короткий отрезок ее веточки и понюхайте. Если кора или иголки пахнут грушанкой, скорее всего, у вас желтая береза, а не бумажная.
• Запах также помогает отличить красную ель от белой. Хвоя красной ели при раздавливании источает фруктовый аромат, похожий на аромат апельсиновой корки. Напротив, измельчение игл белой ели (иногда известной как кошачья ель или скунсовая ель) производит резкий запах кошачьей мочи или скунса.
• Измельченная листва и кора черных вишен имеют характерный вишневый запах.

Как выглядят шишки? Если ваше загадочное дерево — хвойное дерево, осмотрите семенные шишки.

• Хвоя тсуги восточной похожа на иголку пихты бальзамической, но у нее очень разные шишки. Шишки восточной тсуги намного меньше и висячие, в то время как шишки бальзамовой ели прямостоячие.
• Шишки также помогают сортировать различные виды сосны, произрастающие в парке Адирондак.Хотя есть много способов отличить красную сосну от восточной белой сосны, один из самых простых — это посмотреть на шишки. Шишки семян красной сосны короткие (1-2 дюйма) и круглые; Шишки восточной белой сосны длинные (от четырех до восьми дюймов) и тонкие, с заостренным концом.

Как выглядит силуэт дерева? Некоторые деревья на открытой местности можно отличить по форме. Форма может быть особенно полезна для деревьев лиственных пород зимой, когда также можно увидеть узор их ветвей.Например, сахарные клены, выращенные в открытом грунте, обычно имеют овальную форму с тонкими ветвями и тонкими веточками. Форма дает полезные подсказки на относительно открытых участках, таких как старые поля. К сожалению, формы деревьев обычно бесполезны для ботаников, которые изучают деревья, идя по лесным тропам, поскольку деревья принимают в лесу самые разные формы в зависимости от доступа к солнечному свету.

Какой сейчас сезон? Сезонные подсказки могут быть особенно полезны, когда деревья видны издалека, особенно весной и осенью.Одним из первых деревьев, распустившихся листвой, является Quaking Aspen, чья прекрасная мягкая светло-зеленая листва создает контраст с другими деревьями, если смотреть на них на склонах холмов ранней весной. Красные клены дают характерные маленькие красновато-розовые цветы в конце апреля до середины мая, придавая ландшафту розовое сияние. Тамараки становятся золотыми в конце октября, после того как почти все лиственные породы опали.

Древовидный список Адирондака

Список литературы

E.H. Кетчледж. Леса и деревья региона Высоких Пиков Адирондак (Горный клуб Адирондак, 1996).

Михаил Кудиш. Флора нагорья Адирондак: экологическая перспектива (Саранак, Нью-Йорк: The Chauncy Press, 1992).

Эллен Рэтбоун, «Adirondack Tree Identification 101», The Adirondack Almanack , 18 ноября 2009 г. Проверено 31 января 2015 г.

Эллен Рэтбоун, «Идентификация дерева Адирондак 102», Адирондакский альманах , 18 ноября 2009 г. Проверено 31 января 2015 г.

Атлас северных лесов.Изображений. Дата обращения 4 февраля 2017.

Джерри Дженкинс. Ветки деревьев 1. Сахарные клены. Атлас Северного леса. Дата обращения 4 февраля 2017.

Джон Кричер. Полевой путеводитель по восточным лесам. Северная Америка, (Бостон: Houghton Mifflin, 1998), стр. 154-219.

Питер Дж. Маршан. Путеводитель по природе Северного леса. Изучение экологии лесов Нью-Йорка, Нью-Гэмпшира, Вермонта и Мэна (Appalachian Mountain Club, 2010), стр.13-18, 56-93.

Уильям К. Чепмен и Алан Э. Бессетт. Деревья и кустарники Адирондак: полевой справочник (Ютика, Нью-Йорк: North Country Books, 1990).

Stan Tekiela. Деревья Нью-Йорка. Полевой справочник (Adventure Publications, 2006).

Дональд Д. Кокс. Справочник натуралиста по водно-болотным растениям. Экология востока Северной Америки (Syracuse University Press, 2002).

Джордж А. Петридес. Полевой справочник по восточным деревьям (Бостон: Houghton Mifflin Company, 1998).

Джордж А. Петридес. Полевой справочник по деревьям и кустарникам (Бостон: Houghton Mifflin Company, 1958, 1972).

Гил Нельсон, Кристофер Дж. Эрл и Ричард Спелленберг. Деревья восточной части Северной Америки (Princeton: Princeton University Press).

К. Фрэнк Брокман. Деревья Северной Америки (Нью-Йорк: издательство St. Martin’s Press).

Кейт Рашфорт и Чарльз Холлис. Полевой справочник по деревьям Северной Америки (Вашингтон, Д.C., National Geographic, 2006).

Национальное общество одюбонов. Полевой справочник по деревьям Северной Америки. Восточный регион. (Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф, 1980).

Александр К. Мартин, Герберт С. Зим и Арнольд Л. Нельсон. Справочник по пищевым привычкам дикой природы (Нью-Йорк: Dover Publications, 1951).

Брюс Кершнер и др. Полевой справочник по деревьям Северной Америки Национальной федерации дикой природы (Нью-Йорк: Sterling Publishing Co., 2008).

Дэвид Аллен Сибли. The Sibley Guide to Trees (Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф, 2009).

Чарльз Фергюс. Деревья Пенсильвании и северо-востока (Механиксберг, Пенсильвания: Stackpole Books, 2002).

Рассел Бернс и Барбара Х. Хонкала. Лесные растения Северной Америки: Том 1. Хвойные деревья (Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, 1990). Проверено 22 марта 2019.

Рассел Бернс и Барбара Х.Хонкала. Лесные растения Северной Америки: Том 2. Лиственные породы (Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, 1990). Проверено 22 марта 2019.

Мэйин Ву и Деннис Калма. Болотные растения Адирондака. Травянистые и водные растения (Trafford Publishing, 2010).

Рональд Б. Дэвис. Bogs & Fens. Справочник по торфяным растениям северо-востока США и прилегающей Канады (University Press of New England, 2016), стр.42-57.

Джон Истман. Книга болота и трясины: деревья, кустарники и полевые цветы восточных пресноводных водно-болотных угодий (Stackpole Books, 1995).

Джон Истман. Книга леса и чащи: деревья, кустарники и полевые цветы восточной части Северной Америки (Stackpole Books, 1992).

Джон Истман. Книга поля и обочины: сорняки открытых мест, деревья и полевые цветы восточной части Северной Америки (Stackpole Books, 2003).

Гэри Уэйд и др. Виды сосудистых растений зоны экологических исследований и демонстрации лесов, Пол Смитс, Нью-Йорк, . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США. Исследовательская записка NE-380. Проверено 22 января 2017.

Марк Дж. Твери и др. Изменения в численности сосудистых растений при различных лесоводственных системах в зоне исследования и демонстрации лесных экосистем, Пол Смитс, Нью-Йорк . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США. Исследовательская записка NRS-169. Проверено 22 января 2017.

Кэтрин Ярд и Элизабет Купер. План мониторинга Инициативы «Молодой лес». 2016–2025 гг. (Департамент охраны окружающей среды штата Нью-Йорк, 22 апреля 2016 г.), Приложение A. Дикие животные в молодом лесу. С. 20-27.

Джеффри С. Уорд. Справочник по восстановлению северо-восточного леса: Руководство для лесовладельцев, лесозаготовителей и государственных служащих . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США. NA – TP – 03–06 июля 2006 г. Дата обращения 22 марта 2019 г.

Штат Нью-Йорк. Агентство Адирондак Парк. Природные сообщества парка Адирондак.Проверено 13 января 2017.

Департамент охраны окружающей среды штата Нью-Йорк. Программа природного наследия Нью-Йорка. Экологические сообщества штата Нью-Йорк . Второе издание (март 2014 г.). Проверено 17 января 2017.

Программа природного наследия Нью-Йорка. 2019. Интернет-руководство по сохранению буково-кленового мезического леса. Проверено 22 марта 2019.

Программа природного наследия Нью-Йорка. 2019. Онлайн-справочник по сохранению болота Черная ель-Тамарак.Проверено 22 марта 2019.

Программа природного наследия Нью-Йорка. 2019. Онлайн-руководство по сохранению степей северной пустоши. Проверено 22 марта 2019.

Программа природного наследия Нью-Йорка. 2019. Онлайн-руководство по сохранению карликового кустарникового болота. Проверено 22 марта 2019.

Программа природного наследия Нью-Йорка. 2019. Интернет-руководство по сохранению болота из лиственных пород и тсуги. Проверено 22 марта 2019.

Программа природного наследия Нью-Йорка. 2019.Интернет-руководство по сохранению хемлок-северных лиственных лесов. Проверено 22 марта 2019.

Программа природного наследия Нью-Йорка. 2019. Онлайн-руководство по сохранению внутренних бедных болот. Проверено 22 марта 2019.

Программа природного наследия Нью-Йорка. 2019. Онлайн-руководство по сохранению северного белого кедрового болота. Проверено 22 марта 2019.

Программа природного наследия Нью-Йорка. 2019. Онлайн-руководство по сохранению узорчатых торфяников. Проверено 22 марта 2019.

Программа природного наследия Нью-Йорка. 2019. Онлайн-справочник по сохранению сосново-лиственных лесов на севере. Проверено 22 марта 2019.

Программа природного наследия Нью-Йорка. 2019. Онлайн-справочник по сохранению богатого торфяного болота из лиственных пород тсуги. Проверено 22 марта 2019.

Программа природного наследия Нью-Йорка. 2019. Онлайн-руководство по сохранению мелководных зарождающихся болот. Проверено 22 марта 2019.

Программа природного наследия Нью-Йорка. 2019.Интернет-руководство по сохранению кустарникового болота. Проверено 22 марта 2019.

Программа природного наследия Нью-Йорка. 2019. Онлайн-руководство по сохранению елово-елового болота. Проверено 22 марта 2019.

Штат Нью-Йорк. Департамент охраны окружающей среды. Стратегический план управления государственными лесами . 2011. Глава 2, стр. 46–52. Проверено 27 января 2017 года.

Оценка и стратегия лесных ресурсов штата Нью-Йорк: 2010–2015 Сохранение лесов Нью-Йорка как лесов (Штат Нью-Йорк.Департамент охраны окружающей среды, 2010), стр. 24-30.

фактов о горных козах — NatureMapping

Горная коза ( Oreamnos americanus )
Код вида: ORAM

Описание: Горный козел — крупное млекопитающее, покрытое длинными кремово-белыми волосами, чтобы согреться. в зимние месяцы (см. фото). Их шерсть загадочного цвета соответствует снегу и скрывает его от хищников.В теплое время года они сбрасывают свой густой мех, трясь о деревья. У них черные губы, ноздри, копыта и рога.

У взрослых под горлом длинные волосы, образующие «бороду», которая может достигать 5 дюймов (125 мм) в длину. У обоих полов острые заостренные рога, которые загибаются вверх и немного назад, у самок рога достигают 9 дюймов (230 мм), у самцов — около 12 дюймов (300 мм).

Их копыта хорошо приспособлены к жизни на скалах и уступах, они иметь твердый, прямой внешний край, с мягкими и гибкими внутренними подушечками которые обеспечивают отличное сцепление с каменистыми обрывами.Они стоят около 3–3 футов (от 90 до 100 см) в плече и весит от 100 до 100 см. и 300 фунтов (455-135 кг). Самки примерно на 15% меньше самцов.

Ареал / среда обитания:
В Вашингтоне горные козы естественным образом обитают в каскадах и Селкиркс. Они также живут на Олимпийских играх, где они были. введен в 1920-е гг. Их основная среда обитания — суровая местность, такая как крутые скалистые обрывы, выступающие вершины, уступы и осыпи скользят.Они, как правило, предпочитают районы рядом с линией деревьев, но могут двигаться. для понижения высоты скал зимой. Они используют хвойный лес в качестве укрытия. и питаются в основном ранней сукцессионной растительностью на лугах и горках.

Основные зоны: тсуга горная, пихта серебристая, пихта субальпийская, Альпийские / парковые зоны и высокие потоки лавы. Крутой, пересеченный рельеф такой же важен как растительность для горных козлов. Нижние зоны могут быть адекватными для них, если они находятся вблизи крутых склонов и более высоких основных зон.

Щелкните карту ареала, чтобы узнать больше о распространении горных козлов в Вашингтоне.

Диета: Горные козы летом пасутся на травах и разнотравье. Также они пасутся на кустарниках и хвойных деревьях. Их рацион меняется зимой, когда они питаются мхами, лишайниками, травами, кустарниками и хвойными деревьями.

Поведение: Горные козы — очень подвижные горные млекопитающие, уверенно передвигающиеся по каменистым уступам, где они защищены от хищников.

Репродукция: Горные козы спариваются в ноябре, но сезон гона может длиться до декабря или января.

Знаете ли вы?

• Женщина называется няней, мужчина — Билли, а молодых — детьми.
• горных козлов были завезены на Олимпийский полуостров в 1920-х годах.
• У взрослых под горлом длинные волосы, образующие «бороду».

Взрослый горный козел

Дополнительная информация: WPZ — Факты о горных козах

Больше фотографий: Фотографии горных козлов в Сети дикой природы